{"id":291052,"date":"2018-10-19T15:45:02","date_gmt":"2018-10-19T11:45:02","guid":{"rendered":"http:\/\/savepearlharbor.com\/?p=291052"},"modified":"-0001-11-30T00:00:00","modified_gmt":"2018-10-19T11:45:02","slug":"","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/savepearlharbor.com\/?p=291052","title":{"rendered":"\u0414\u0438\u0430\u0433\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438\u043a\u0430 \u0441\u0435\u043d\u0435\u0441\u0446\u0435\u043d\u0442\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438"},"content":{"rendered":"\n<div class=\"post__text post__text-html js-mediator-article\">\u0421\u0435\u043d\u0435\u0441\u0446\u0435\u043d\u0442\u043d\u044b\u043c\u0438 (\u0441\u0442\u0430\u0440\u044b\u043c\u0438) \u0441\u0435\u0433\u043e\u0434\u043d\u044f \u043f\u0440\u0438\u043d\u044f\u0442\u043e \u043d\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u0442\u044c \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438, \u0443 \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0445 \u043f\u043e\u0434 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435\u043c \u0440\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u043d\u044b\u0445 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u043e\u0432 (\u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441\u043e\u0432\u044b\u0445 \u0438\u043b\u0438 \u0438\u0441\u0447\u0435\u0440\u043f\u0430\u043d\u0438\u044f \u0440\u0435\u0441\u0443\u0440\u0441\u0430 \u0434\u0435\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f) \u043e\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u0439 \u0446\u0438\u043a\u043b. \u0412 \u0440\u0435\u0437\u0443\u043b\u044c\u0442\u0430\u0442\u0435 \u0447\u0435\u0433\u043e \u0442\u0430\u043a\u0438\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 \u043d\u0435 \u0434\u0435\u043b\u044f\u0442\u0441\u044f \u0438 \u043d\u0435 \u043e\u0431\u043d\u043e\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f. <\/p>\n<p>  \u041d\u0430 \u043f\u0440\u043e\u0448\u0435\u0434\u0448\u0435\u0439 \u0432 \u041a\u0435\u043c\u0431\u0440\u0438\u0434\u0436\u0441\u043a\u043e\u043c \u0443\u043d\u0438\u0432\u0435\u0440\u0441\u0438\u0442\u0435\u0442\u0435 \u043a\u043e\u043d\u0444\u0435\u0440\u0435\u043d\u0446\u0438\u0438 \u00abCell Senescence in Cancer and Ageing\u00bb \u0431\u044b\u043b\u043e \u0434\u0430\u043d\u043e \u0442\u0430\u043a\u043e\u0435 \u043e\u043f\u0440\u0435\u0434\u0435\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f: \u00ab<i>\u041a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u043c \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u043d\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0443\u0441\u0442\u043e\u0439\u0447\u0438\u0432\u0430\u044f \u043e\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043a\u0430 \u043f\u0440\u043e\u043b\u0438\u0444\u0435\u0440\u0430\u0446\u0438\u0438, \u0432\u044b\u0437\u0432\u0430\u043d\u043d\u0430\u044f \u0440\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u043d\u044b\u043c\u0438 \u043c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u044b\u043c\u0438 \u0442\u0440\u0438\u0433\u0433\u0435\u0440\u0430\u043c\u0438, \u0432\u043a\u043b\u044e\u0447\u0430\u044e\u0449\u0438\u043c\u0438 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u044e \u043e\u043d\u043a\u043e\u0433\u0435\u043d\u043e\u0432, \u0430 \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0438\u0437\u0431\u044b\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0435 \u043a\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u043e \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u0445 \u0434\u0435\u043b\u0435\u043d\u0438\u0439. \u041a\u0440\u043e\u043c\u0435 \u0442\u043e\u0433\u043e, \u0441\u0435\u043d\u0435\u0441\u0446\u0435\u043d\u0442\u043d\u044b\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 \u0445\u0430\u0440\u0430\u043a\u0442\u0435\u0440\u0438\u0437\u0443\u044e\u0442\u0441\u044f \u0441\u0435\u043a\u0440\u0435\u0446\u0438\u0435\u0439 \u0446\u0435\u043b\u043e\u0433\u043e \u0440\u044f\u0434\u0430 \u0441\u0442\u0440\u043e\u043c\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0442\u043e\u0440\u043e\u0432 \u0438 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0442\u043e\u0440\u043e\u0432 \u0432\u043e\u0441\u043f\u0430\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f (\u0442\u0430\u043a \u043d\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u043c\u044b\u043c \u00ab\u0430\u0441\u0441\u043e\u0446\u0438\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u044b\u043c \u0441\u043e \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u0441\u0435\u0440\u0435\u0442\u043e\u0440\u043d\u044b\u043c \u0444\u0435\u043d\u043e\u0442\u0438\u043f\u043e\u043c\u00bb), \u0432\u043b\u0438\u044f\u044e\u0449\u0438\u0445 \u043d\u0430 \u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u043e\u043d\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u0441\u043e\u0441\u0435\u0434\u043d\u0438\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a, \u0432\u043a\u043b\u044e\u0447\u0430\u044f \u0438\u043c\u043c\u0443\u043d\u043e\u043a\u043e\u043c\u043f\u0435\u0442\u0435\u043d\u0442\u043d\u044b\u0435. \u0426\u0435\u043b\u044b\u0439 \u0440\u044f\u0434 \u0443\u0431\u0435\u0434\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0432 \u0441\u0432\u0438\u0434\u0435\u0442\u0435\u043b\u044c\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 \u043e \u0442\u043e\u043c, \u0447\u0442\u043e \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0435 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043f\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0430\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442 \u0441\u043e\u0431\u043e\u0439 \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u044b\u0439 \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u043e\u043f\u0443\u0445\u043e\u043b\u0435\u0432\u043e\u0433\u043e \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430. \u0412 \u0442\u043e\u0436\u0435 \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f, \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0435 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0432\u043e\u0437\u043c\u043e\u0436\u043d\u043e \u0432\u043d\u043e\u0441\u0438\u0442 \u0441\u0432\u043e\u0439 \u0432\u043a\u043b\u0430\u0434 \u0432 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0442\u043a\u0430\u043d\u0435\u0439 \u0438 \u0432\u0441\u0435\u0433\u043e \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u0430<\/i>\u00bb. <\/p>\n<p>   \u0418\u0437-\u0437\u0430 \u0440\u0430\u0437\u043d\u044b\u0445 \u043f\u0440\u0438\u0447\u0438\u043d\u043d\u044b\u0445 \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u043e\u0432, \u0432\u044b\u0434\u0435\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u0442\u0440\u0438 \u0432\u0438\u0434\u0430 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f. <\/p>\n<p>  <a name=\"habracut\"><\/a>\u0421\u0430\u043c\u044b\u043c \u043f\u0435\u0440\u0432\u044b\u043c \u0432 \u043d\u0430\u0447\u0430\u043b\u0435 60-\u0445 \u0433\u043e\u0434\u043e\u0432 \u043f\u0440\u043e\u0448\u043b\u043e\u0433\u043e \u0432\u0435\u043a\u0430 \u0431\u044b\u043b\u043e \u043e\u0431\u043d\u0430\u0440\u0443\u0436\u0435\u043d\u043e \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0435 \u0440\u0435\u043f\u043b\u0438\u043a\u0430\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0435 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435. \u0412 \u0441\u0442\u0430\u0432\u0448\u0435\u0439 \u0443\u0436\u0435 \u0437\u043d\u0430\u043c\u0435\u043d\u0438\u0442\u043e\u0439 \u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u0435 \u0430\u043c\u0435\u0440\u0438\u043a\u0430\u043d\u0441\u043a\u0438\u0435 \u0433\u0435\u0440\u043e\u043d\u0442\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438 \u041b. \u0425\u0435\u0439\u0444\u043b\u0438\u043a \u0438 \u041f. \u041c\u0443\u0440\u0445\u0435\u0434 \u0432 \u044d\u043a\u0441\u043f\u0435\u0440\u0438\u043c\u0435\u043d\u0442\u0430\u0445 \u0441 \u043a\u0443\u043b\u044c\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u0443\u0435\u043c\u044b\u043c\u0438 \u0447\u0435\u043b\u043e\u0432\u0435\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u043c\u0438 \u0444\u0438\u0431\u0440\u043e\u0431\u043b\u0430\u0441\u0442\u0430\u043c\u0438 \u0443\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u0438\u043b\u0438, \u0447\u0442\u043e \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 \u043d\u0435 \u0434\u0435\u043b\u044f\u0442\u0441\u044f \u0431\u0435\u0441\u043a\u043e\u043d\u0435\u0447\u043d\u043e \u0438 \u0435\u0441\u0442\u044c \u043f\u0440\u0435\u0434\u0435\u043b \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u043c\u0443 \u0434\u0435\u043b\u0435\u043d\u0438\u044e (\u043d\u0430\u0437\u0432\u0430\u043d\u043d\u044b\u0439 \u0432\u043f\u043e\u0441\u043b\u0435\u0434\u0441\u0442\u0432\u0438\u0438 \u043f\u0440\u0435\u0434\u0435\u043b\u043e\u043c, \u0438\u043b\u0438 \u043b\u0438\u043c\u0438\u0442\u043e\u043c \u0425\u0435\u0439\u0444\u043b\u0438\u043a\u0430) [1]. \u0421\u043f\u0443\u0441\u0442\u044f 10 \u043b\u0435\u0442 \u0441\u043e\u0432\u0435\u0442\u0441\u043a\u0438\u0439 \u0431\u0438\u043e\u043b\u043e\u0433 \u0410\u043b\u0435\u043a\u0441\u0435\u0439 \u041e\u043b\u043e\u0432\u043d\u0438\u043a\u043e\u0432 \u0434\u0430\u043b \u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0435 \u043e\u0431\u044a\u044f\u0441\u043d\u0435\u043d\u0438\u0435 \u044d\u0442\u043e\u043c\u0443 \u0444\u0435\u043d\u043e\u043c\u0435\u043d\u0443, \u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u0432 \u043b\u0438\u043c\u0438\u0442 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u0445 \u0434\u0435\u043b\u0435\u043d\u0438\u0439 \u0441 \u043f\u043e\u0441\u0442\u0435\u043f\u0435\u043d\u043d\u044b\u043c \u0443\u043a\u043e\u0440\u043e\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u043a\u043e\u043d\u0446\u0435\u0432\u044b\u0445 \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u043a\u043e\u0432 \u0414\u041d\u041a, \u0442\u0435\u043b\u043e\u043c\u0435\u0440. \u0421\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d\u043e \u044d\u0442\u043e \u0441 \u0442\u0435\u043c, \u0447\u0442\u043e \u0444\u0435\u0440\u043c\u0435\u043d\u0442 \u0442\u0435\u043b\u043e\u043c\u0435\u0440\u0430\u0437\u0430, \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u043d\u044b\u0439 \u043d\u0430\u0440\u0430\u0449\u0438\u0432\u0430\u0442\u044c \u0442\u0435\u043b\u043e\u043c\u0435\u0440\u044b \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435 \u0438\u0445 \u0443\u043a\u043e\u0440\u043e\u0447\u0435\u043d\u0438\u044f, \u043d\u0435 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0435\u043d \u0432 \u0431\u043e\u043b\u044c\u0448\u0438\u043d\u0441\u0442\u0432\u0435 \u0441\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a. \u041f\u043e\u0441\u043b\u0435 \u0442\u043e\u0433\u043e, \u043a\u0430\u043a \u0442\u0435\u043b\u043e\u043c\u0435\u0440\u044b \u0443\u043a\u043e\u0440\u0430\u0447\u0438\u0432\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u0434\u043e \u043a\u0440\u0438\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0433\u043e \u0443\u0440\u043e\u0432\u043d\u044f, \u0432\u043e\u0437\u043d\u0438\u043a\u0430\u0435\u0442 \u043e\u0442\u0432\u0435\u0442 \u043d\u0430 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0414\u041d\u041a (DNA damage response, DDR), \u0432 \u0440\u0435\u0437\u0443\u043b\u044c\u0442\u0430\u0442\u0435 \u0447\u0435\u0433\u043e \u043f\u0440\u043e\u0438\u0441\u0445\u043e\u0434\u0438\u0442 \u043e\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043a\u0430 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430 \u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430 \u043f\u0435\u0440\u0435\u0445\u043e\u0434\u0438\u0442 \u0432 \u0440\u0430\u0437\u0440\u044f\u0434 \u0441\u0435\u043d\u0435\u0441\u0446\u0435\u043d\u0442\u043d\u044b\u0445. \u0418\u0437\u0432\u0435\u0441\u0442\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e \u0432\u043d\u0435\u0448\u043d\u0438\u0435 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u044b, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u043e\u0442\u0440\u0438\u0446\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e \u0432\u043b\u0438\u044f\u044e\u0442 \u043d\u0430 \u0437\u0434\u043e\u0440\u043e\u0432\u044c\u0435 \u0438 \u0434\u043e\u043b\u0433\u043e\u043b\u0435\u0442\u0438\u0435 (\u043e\u0436\u0438\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435, \u043e\u0442\u0441\u0443\u0442\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 \u0444\u0438\u0437\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0445 \u0443\u043f\u0440\u0430\u0436\u043d\u0435\u043d\u0438\u0439, \u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441), \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u043e\u043a\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u044e\u0442 \u043d\u0435\u0433\u0430\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0435 \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u0435 \u0438 \u043d\u0430 \u0443\u043a\u043e\u0440\u043e\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0442\u0435\u043b\u043e\u043c\u0435\u0440 [2]. \u0422\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0443\u0441\u043a\u043e\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0441\u043e\u043a\u0440\u0430\u0449\u0435\u043d\u0438\u044f \u0434\u043b\u0438\u043d\u044b \u0442\u0435\u043b\u043e\u043c\u0435\u0440 \u043d\u0430\u0431\u043b\u044e\u0434\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0443 \u043f\u0430\u0446\u0438\u0435\u043d\u0442\u043e\u0432 \u0441 \u043d\u0435\u0439\u0440\u043e\u0434\u0435\u0433\u0435\u043d\u0435\u0440\u0430\u0442\u0438\u0432\u043d\u044b\u043c\u0438 \u0437\u0430\u0431\u043e\u043b\u0435\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f\u043c\u0438, \u0442\u0430\u043a\u0438\u043c\u0438 \u043a\u0430\u043a \u0431\u043e\u043b\u0435\u0437\u043d\u044c \u0410\u043b\u044c\u0446\u0433\u0435\u0439\u043c\u0435\u0440\u0430 [3].<\/p>\n<p>  \u0421\u0447\u0438\u0442\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f, \u0447\u0442\u043e \u0434\u043b\u044f \u0431\u043e\u043b\u044c\u0448\u0438\u043d\u0441\u0442\u0432\u0430 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u043b\u0438\u043c\u0438\u0442 \u0425\u0435\u0439\u0444\u043b\u0438\u043a\u0430 \u0441\u043e\u0441\u0442\u0430\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442 \u043e\u043a\u043e\u043b\u043e 50 \u0434\u0435\u043b\u0435\u043d\u0438\u0439, \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435 \u0447\u0435\u0433\u043e \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430 \u043f\u0435\u0440\u0435\u0441\u0442\u0430\u0451\u0442 \u0434\u0435\u043b\u0438\u0442\u044c\u0441\u044f. \u0427\u0442\u043e\u0431\u044b \u043e\u0442\u043b\u0438\u0447\u0430\u0442\u044c \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u0430 \u0432 \u0446\u0435\u043b\u043e\u043c \u043e\u0442 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f, \u0425\u0435\u0439\u0444\u043b\u0438\u043a \u0438 \u041c\u0443\u0440\u0445\u0435\u0434 \u0432\u0432\u0435\u043b\u0438 \u0432 \u043d\u0430\u0443\u0447\u043d\u044b\u0439 \u043e\u0431\u043e\u0440\u043e\u0442 \u0441\u043f\u0435\u0446\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u0442\u0435\u0440\u043c\u0438\u043d, \u043e\u0431\u043e\u0437\u043d\u0430\u0447\u0430\u044e\u0449\u0438\u0439 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u2013 senescence (\u0432 \u043e\u0442\u043b\u0438\u0447\u0438\u0438 \u043e\u0442 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u0430 \u2013 aging). <\/p>\n<p>  \u0412 \u0434\u043e\u043f\u043e\u043b\u043d\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043a \u0440\u0435\u043f\u043b\u0438\u043a\u0430\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u043c\u0443 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044e, \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u0431\u044b\u0442\u044c \u0432\u044b\u0437\u0432\u0430\u043d\u043e \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0438 \u0434\u0440\u0443\u0433\u0438\u043c\u0438 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u0430\u043c\u0438, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u043f\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u0432\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e \u0438\u043d\u0434\u0443\u0446\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0435 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043d\u0435\u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u043c\u043e \u043e\u0442 \u0434\u043b\u0438\u043d\u044b \u0442\u0435\u043b\u043e\u043c\u0435\u0440. \u042d\u0442\u0438 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u044b \u0441\u043e\u0441\u0442\u0430\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442 \u0432\u0442\u043e\u0440\u043e\u0439 \u0438 \u0442\u0440\u0435\u0442\u0438\u0439 \u0442\u0438\u043f\u044b \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f. <\/p>\n<p>  \u0422\u0430\u043a, \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u044f \u043e\u043d\u043a\u043e\u0433\u0435\u043d\u043e\u0432, \u0442\u0430\u043a\u0438\u0445 \u043a\u0430\u043a RAS \u0438 RAF, \u0432\u044b\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0435 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435, \u043d\u0430\u0437\u0432\u0430\u043d\u043d\u043e\u0435 \u043e\u043d\u043a\u043e\u0433\u0435\u043d-\u0438\u043d\u0434\u0443\u0446\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u044b\u043c \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u043c \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c (oncogene-induced senescence, OIS). \u042d\u0442\u0430 \u0444\u043e\u0440\u043c\u0430 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f \u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d\u0430 \u0441 \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u043e\u043f\u0443\u0445\u043e\u043b\u0438. \u0413\u0435\u043d\u043e\u043c\u043d\u044b\u0435 \u0441\u0440\u0430\u0432\u043d\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0441 \u0440\u0435\u043f\u043b\u0438\u043a\u0430\u0442\u0438\u0432\u043d\u044b\u043c \u0438 OIS \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u043f\u043e\u043a\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u044e\u0442, \u0447\u0442\u043e, \u0445\u043e\u0442\u044f \u0441\u0443\u0449\u0435\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0442 \u043d\u0435\u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u043e\u0431\u0449\u0438\u0435 \u0438\u0437\u043c\u0435\u043d\u0435\u043d\u0438\u044f \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u0438 \u0433\u0435\u043d\u043e\u0432 \u043c\u0435\u0436\u0434\u0443 \u044d\u0442\u0438\u043c\u0438 \u0434\u0432\u0443\u043c\u044f \u0432\u0438\u0434\u0430\u043c\u0438 \u043f\u043e \u0441\u0440\u0430\u0432\u043d\u0435\u043d\u0438\u044e \u0441 \u043f\u0440\u043e\u043b\u0438\u0444\u0435\u0440\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u043c\u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u043c\u0438, \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0438\u043c\u0435\u044e\u0442\u0441\u044f \u0438 \u0441\u0443\u0449\u0435\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0440\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u0438\u044f [4]. \u0418\u0437\u0432\u0435\u0441\u0442\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e \u0432 \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u0430\u0445 OIS-\u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f \u0431\u043e\u043b\u044c\u0448\u0443\u044e \u0440\u043e\u043b\u044c \u0438\u0433\u0440\u0430\u044e\u0442 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044f \u0414\u041d\u041a, \u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0441 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u044b\u043c\u0438 \u0444\u043e\u0440\u043c\u0430\u043c\u0438 \u043a\u0438\u0441\u043b\u043e\u0440\u043e\u0434\u0430 (\u0410\u0424\u041a). \u0422\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0432 \u0432\u043e\u0437\u043d\u0438\u043a\u043d\u043e\u0432\u0435\u043d\u0438\u0438 OIS \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 ERK-\u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u0430, \u0441\u0442\u0438\u043c\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u044f \u0434\u0435\u0433\u0440\u0430\u0434\u0430\u0446\u0438\u044e \u0431\u0435\u043b\u043a\u043e\u0432, \u043d\u0435\u043e\u0431\u0445\u043e\u0434\u0438\u043c\u044b\u0445 \u0434\u043b\u044f \u043f\u0440\u043e\u0433\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430. \u0420\u043e\u043b\u044c \u043e\u0442\u0432\u0435\u0442\u0430 \u043d\u0430 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0414\u041d\u041a (DDR) \u0432 \u044d\u0442\u043e\u043c \u0432\u0438\u0434\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f \u043d\u0435 \u0434\u043e\u043d\u0446\u0430 \u0432\u044b\u044f\u0441\u043d\u0435\u043d\u0430. \u0418\u0437\u0432\u0435\u0441\u0442\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043d\u044b\u0435 \u043e\u043d\u043a\u043e\u0433\u0435\u043d\u044b, \u0442\u0430\u043a\u0438\u0435, \u043a\u0430\u043a H \u2014 Ras G12V, \u043e\u0431\u043b\u0430\u0434\u0430\u044e\u0442 \u043f\u043e\u0442\u0435\u043d\u0446\u0438\u0430\u043b\u043e\u043c \u0434\u043b\u044f \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 \u043c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u044b\u0445 \u043f\u0443\u0442\u0435\u0439 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f, \u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0441 \u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u043e\u0439 \u044038 MAPK \u0438 \u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u043a\u0440\u0438\u043f\u0446\u0438\u043e\u043d\u043d\u044b\u043c \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u043e\u043c NF-\u043a\u0412, \u043d\u0435\u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u043c\u043e \u043e\u0442 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044f \u0414\u041d\u041a. \u041e\u043d\u043a\u043e\u0433\u0435\u043d\u043d\u044b\u0439 \u0433\u0435\u043d Ras \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u0441\u0442\u0432\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0435\u043d\u0438\u044e \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u0438 \u044053 \u0447\u0435\u0440\u0435\u0437 p19ARF \u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u043c\u0443 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044e \u043d\u0435\u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u043c\u043e \u043e\u0442 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044f \u0414\u041d\u041a. [5]. \u041f\u043e\u044d\u0442\u043e\u043c\u0443 \u043d\u0435 \u0438\u0441\u043a\u043b\u044e\u0447\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0441\u0442\u0438\u043c\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u044f \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e OIS \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f \u0434\u0430\u0436\u0435 \u0432 \u043e\u0442\u0441\u0443\u0442\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044f \u0414\u041d\u041a. <\/p>\n<p>  \u0422\u0440\u0435\u0442\u044c\u0438\u043c \u0432\u0438\u0434\u043e\u043c \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f, \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u043d\u0435 \u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u044f\u0449\u0438\u043c \u043e\u0442 \u0434\u043b\u0438\u043d\u044b \u0442\u0435\u043b\u043e\u043c\u0435\u0440, \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441-\u0438\u043d\u0434\u0443\u0446\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u043e\u0435 \u043f\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u0432\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0435 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435 (stress-induced premature senescence, SIPS). \u041e\u043d\u043e \u0432\u043e\u0437\u043d\u0438\u043a\u0430\u0435\u0442 \u0432 \u043e\u0442\u0432\u0435\u0442 \u043d\u0430 \u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441\u043e\u0432\u044b\u0435 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u044b \u0440\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u043d\u043e\u0439 \u043f\u0440\u0438\u0440\u043e\u0434\u044b: \u0438\u043e\u043d\u0438\u0437\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0435\u0435 \u0438 \u0443\u043b\u044c\u0442\u0440\u0430\u0444\u0438\u043e\u043b\u0435\u0442\u043e\u0432\u043e\u0435 \u0438\u0437\u043b\u0443\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435, \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0443\u0440\u043e\u0432\u043d\u044f \u0410\u0424\u041a, \u0445\u0438\u043c\u0438\u043e\u0442\u0435\u0440\u0430\u043f\u0435\u0432\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0435 \u043f\u0440\u0435\u043f\u0430\u0440\u0430\u0442\u044b. \u0412 \u043e\u0442\u043b\u0438\u0447\u0438\u0438 \u043e\u0442 OIS-\u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f \u0432\u043e\u0437\u043d\u0438\u043a\u043d\u043e\u0432\u0435\u043d\u0438\u0435 SIPS \u043f\u043e\u043b\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c\u044e \u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u0442 \u043e\u0442 \u043e\u0442\u0432\u0435\u0442\u0430 \u043d\u0430 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0414\u041d\u041a (DDR). \u0424\u0435\u043d\u043e\u0442\u0438\u043f\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438 SIPS \u0438 \u0440\u0435\u043f\u043b\u0438\u043a\u0430\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0435 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0432\u043e \u043c\u043d\u043e\u0433\u043e\u043c \u0441\u0445\u043e\u0434\u043d\u044b, \u043d\u043e \u043c\u043e\u0433\u0443\u0442 \u0440\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u0430\u0442\u044c\u0441\u044f \u043d\u0430 \u0443\u0440\u043e\u0432\u043d\u0435 \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u0438 \u0431\u0435\u043b\u043a\u0430. \u0420\u043e\u043b\u044c SIPS \u0432 \u043e\u0431\u0449\u0435\u043c \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0438 \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u0430 \u043e\u0441\u0442\u0430\u0451\u0442\u0441\u044f \u043d\u0435 \u0434\u043e \u043a\u043e\u043d\u0446\u0430 \u044f\u0441\u043d\u043e\u0439 \u2013 \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0435\u043d\u043d\u0430\u044f \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u044f \u0430\u043d\u0442\u0438\u043e\u043a\u0441\u0438\u0434\u0430\u043d\u0442\u043e\u0432 \u0438 \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0410\u0424\u041a, \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u043d\u044b\u0445 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u043e\u0432 \u0432\u043e\u0437\u043d\u0438\u043a\u043d\u043e\u0432\u0435\u043d\u0438\u044f SIPS, \u043d\u0435 \u043f\u0440\u0438\u0432\u043e\u0434\u0438\u043b\u043e \u043a \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0435\u043d\u0438\u044e \u0441\u0440\u043e\u043a\u0430 \u0436\u0438\u0437\u043d\u0438 [6]. <\/p>\n<p>  \u041c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u044b\u0435 \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u044b \u043e\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043a\u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430 \u0432 \u0441\u0435\u043d\u0435\u0441\u0446\u0435\u043d\u0442\u043d\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445 \u0441\u0435\u0433\u043e\u0434\u043d\u044f \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e \u0438\u0437\u0443\u0447\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f. \u0418\u0437\u0432\u0435\u0441\u0442\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e \u0441\u0442\u0435\u043f\u0435\u043d\u044c \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044f \u0414\u041d\u041a \u043f\u043e-\u0440\u0430\u0437\u043d\u043e\u043c\u0443 \u0432\u043b\u0438\u044f\u0435\u0442 \u043d\u0430 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u0439 \u0446\u0438\u043a\u043b. \u0422\u0430\u043a, \u0443\u043c\u0435\u0440\u0435\u043d\u043d\u043e\u0435 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0414\u041d\u041a \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u0438\u043d\u0434\u0443\u0446\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c \u0432\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u043d\u0443\u044e \u043e\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043a\u0443 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430, \u043e\u0431\u0448\u0438\u0440\u043d\u043e\u0435 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0414\u041d\u041a \u0432\u044b\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442 \u0437\u0430\u043f\u0440\u043e\u0433\u0440\u0430\u043c\u043c\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u0443\u044e \u0433\u0438\u0431\u0435\u043b\u044c \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a, \u0441\u0442\u043e\u0439\u043a\u043e\u0435 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0414\u041d\u041a \u0432\u044b\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a. \u041c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u044b\u0435 \u0434\u0435\u0442\u0435\u0440\u043c\u0438\u043d\u0430\u043d\u0442\u044b (\u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u043d\u044b\u0435 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u044b), \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u043f\u0435\u0440\u0435\u0445\u043e\u0434 \u043e\u0442 \u0432\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e\u0439 \u043f\u0440\u0438\u043e\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043a\u0438 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430 \u043a \u043d\u0435\u043e\u0431\u0440\u0430\u0442\u0438\u043c\u043e\u043c\u0443 \u0430\u0440\u0435\u0441\u0442\u0443 \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430, \u0441\u043b\u043e\u0436\u043d\u044b \u0438 \u0435\u0449\u0435 \u043d\u0435 \u043f\u043e\u043b\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c\u044e \u043e\u043f\u0438\u0441\u0430\u043d\u044b. \u0418\u0437\u0432\u0435\u0441\u0442\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044f \u0414\u041d\u041a \u043f\u0435\u0440\u0432\u043e\u043d\u0430\u0447\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u043f\u0443\u0442\u044c \u044053- \u044021, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0439 \u043e\u0441\u0442\u0430\u043d\u0430\u0432\u043b\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u0439 \u0446\u0438\u043a\u043b. \u0417\u0430\u0442\u0435\u043c, \u0435\u0441\u043b\u0438 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044f \u0414\u041d\u041a \u043d\u0435 \u0440\u0435\u043f\u0430\u0440\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442\u0441\u044f, \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430 \u0438\u043b\u0438 \u0443\u0445\u043e\u0434\u0438\u0442 \u0432 \u0430\u043f\u043e\u043f\u043e\u0442\u043e\u0437, \u0438\u043b\u0438 \u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u0438\u0442\u0441\u044f \u0441\u0435\u043d\u0435\u0441\u0446\u0435\u043d\u0442\u043d\u043e\u0439. \u0412\u043e \u0432\u0442\u043e\u0440\u043e\u043c \u0441\u043b\u0443\u0447\u0430\u0435 \u043a\u043b\u044e\u0447\u0435\u0432\u0443\u044e \u0440\u043e\u043b\u044c \u0438\u0433\u0440\u0430\u0435\u0442 \u0431\u0435\u043b\u043e\u043a p16 INK4a, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0439 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0434\u043e\u043b\u0433\u043e\u0441\u0440\u043e\u0447\u043d\u043e\u0435 \u0441\u043e\u0445\u0440\u0430\u043d\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043e\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043a\u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430 \u0447\u0435\u0440\u0435\u0437 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u043f\u0443\u0442\u044c \u0440Rb-E2F (\u0431\u0435\u043b\u043e\u043a \u0440\u0435\u0442\u0438\u043d\u043e\u0431\u043b\u0430\u0441\u0442\u043e\u043c\u044b, \u0440Rb \u2013\u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u043a\u0440\u0438\u043f\u0446\u0438\u043e\u043d\u043d\u044b\u0439 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440 E2F) \u0438 \u0438\u0437\u043c\u0435\u043d\u0435\u043d\u0438\u044f \u0441\u0442\u0440\u0443\u043a\u0442\u0443\u0440\u044b \u0445\u0440\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u043d\u0430 [7].<\/p>\n<p>  <img decoding=\"async\" src=\"https:\/\/habrastorage.org\/webt\/2r\/xs\/ng\/2rxsngcf1boppum3khifnqe30ly.jpeg\"><\/p>\n<p>  \u0420\u0438\u0441.1. <b>\u0421\u0442\u0438\u043c\u0443\u043b\u044b, \u0432\u044b\u0437\u044b\u0432\u0430\u044e\u0449\u0438\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0435 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435, \u0438 \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u043d\u044b\u0435 \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u043e\u0440\u043d\u044b\u0435 \u043f\u0443\u0442\u0438<\/b><br \/>   <i> \u0420\u0430\u0437\u043d\u043e\u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043d\u044b\u0435 \u0432\u043d\u0443\u0442\u0440\u0438\u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u0435 \u0438 \u0432\u043d\u0435\u0448\u043d\u0438\u0435 \u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441\u044b \u043c\u043e\u0433\u0443\u0442 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c \u043f\u0440\u043e\u0433\u0440\u0430\u043c\u043c\u0443 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f. \u042d\u0442\u0438 \u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441\u043e\u0440\u044b \u0437\u0430\u0445\u0432\u0430\u0442\u044b\u0432\u0430\u044e\u0442 \u0440\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u043d\u044b\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u0435 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u043a\u0430\u0441\u043a\u0430\u0434\u044b, \u0438 \u0432 \u0438\u0442\u043e\u0433\u0435 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 p53 \u0438 p16 INK4a. \u0422\u0438\u043f\u044b \u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441\u0430, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u043f\u0435\u0440\u0435\u0434\u0430\u0447\u0443 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u043e\u0432 p53 \u0447\u0435\u0440\u0435\u0437 DDR, \u043e\u0431\u043e\u0437\u043d\u0430\u0447\u0435\u043d\u044b \u0441\u0435\u0440\u044b\u043c \u0442\u0435\u043a\u0441\u0442\u043e\u043c \u0438 \u0441\u0442\u0440\u0435\u043b\u043a\u0430\u043c\u0438 (ROS (\u0410\u0424\u041a) \u0432\u044b\u0437\u044b\u0432\u0430\u044e\u0442 \u043e\u0442\u0432\u0435\u0442 \u043d\u0430 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0414\u041d\u041a (DDR), \u043d\u0430\u0440\u0443\u0448\u0430\u044f \u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u043a\u0440\u0438\u043f\u0446\u0438\u044e \u0433\u0435\u043d\u0430 \u0438 \u0440\u0435\u043f\u043b\u0438\u043a\u0430\u0446\u0438\u044e \u0414\u041d\u041a, \u0430 \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0441\u043e\u043a\u0440\u0430\u0449\u0430\u044f \u0442\u0435\u043b\u043e\u043c\u0435\u0440\u044b). \u0410\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u044b\u0439 p53 \u0438\u043d\u0434\u0443\u0446\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 p21, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0439 \u0432\u044b\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442 \u0432\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u043d\u0443\u044e \u043e\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043a\u0443 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430 \u043f\u0443\u0442\u0435\u043c \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0446\u0438\u043a\u043b\u0438\u043d\u0430 E-Cdk2. p16 INK4a \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u043f\u0440\u043e\u0433\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430, \u043d\u043e \u0434\u0435\u043b\u0430\u0435\u0442 \u044d\u0442\u043e, \u043d\u0430\u0446\u0435\u043b\u0438\u0432\u0430\u044f\u0441\u044c \u043d\u0430 \u043a\u043e\u043c\u043f\u043b\u0435\u043a\u0441\u044b \u0446\u0438\u043a\u043b\u0438\u043d D-Cdk4 \u0438 \u0446\u0438\u043a\u043b\u0438\u043d D-Cdk6. \u041e\u0431\u0430 p21 \u0438 p16 INK4a \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0442, \u043f\u0440\u0435\u0434\u043e\u0442\u0432\u0440\u0430\u0449\u0430\u044f \u0438\u043d\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u044e Rb, \u0447\u0442\u043e \u043f\u0440\u0438\u0432\u043e\u0434\u0438\u0442 \u043a \u043f\u0440\u043e\u0434\u043e\u043b\u0436\u0435\u043d\u0438\u044e \u0440\u0435\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u0438 \u0433\u0435\u043d\u043e\u0432-\u043c\u0438\u0448\u0435\u043d\u0435\u0439 E2F, \u043d\u0435\u043e\u0431\u0445\u043e\u0434\u0438\u043c\u044b\u0445 \u0434\u043b\u044f \u043d\u0430\u0447\u0430\u043b\u0430 S-\u0444\u0430\u0437\u044b. \u041f\u0440\u0438 \u0441\u0438\u043b\u044c\u043d\u043e\u043c \u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441\u0435 (\u043a\u0440\u0430\u0441\u043d\u044b\u0435 \u0441\u0442\u0440\u0435\u043b\u043a\u0438) \u0432\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e \u0431\u043b\u043e\u043a\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u044b\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 \u043f\u0435\u0440\u0435\u0445\u043e\u0434\u044f\u0442 \u0432 \u0441\u0442\u0430\u0434\u0438\u044e \u0430\u0440\u0435\u0441\u0442\u0430 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430. \u041a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438, \u043f\u043e\u0434\u0432\u0435\u0440\u0436\u0435\u043d\u043d\u044b\u0435 \u043d\u0435\u0437\u043d\u0430\u0447\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u043c\u0443 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044e, \u043c\u043e\u0433\u0443\u0442 \u0431\u044b\u0442\u044c \u0443\u0441\u043f\u0435\u0448\u043d\u043e \u0432\u043e\u0441\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d\u044b \u0438 \u0432\u043e\u0437\u043e\u0431\u043d\u043e\u0432\u0438\u0442\u044c \u043d\u043e\u0440\u043c\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u0446\u0438\u043a\u043b. \u0422\u0430\u043a\u0438\u043c \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u043c, \u043f\u0443\u0442\u044c p53-p21 \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u043b\u0438\u0431\u043e \u0430\u043d\u0442\u0430\u0433\u043e\u043d\u0438\u0437\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c, \u043b\u0438\u0431\u043e \u0441\u0438\u043d\u0435\u0440\u0433\u0438\u0437\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c \u0441\u0432\u043e\u0451 \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 \u0441 p16 INK4a \u0432 \u043f\u043e\u0436\u0438\u043b\u043e\u043c \u0432\u043e\u0437\u0440\u0430\u0441\u0442\u0435 \u0432 \u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u043c\u043e\u0441\u0442\u0438 \u043e\u0442 \u0442\u0438\u043f\u0430 \u0438 \u0443\u0440\u043e\u0432\u043d\u044f \u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441\u0430. BRAF (V600E) \u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d \u0441\u043e \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u0447\u0435\u0440\u0435\u0437 \u043c\u0435\u0442\u0430\u0431\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0439 \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u043e\u0440\u043d\u044b\u0439 \u043f\u0443\u0442\u044c. BRAF (V600E) \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 PDH, \u0438\u043d\u0434\u0443\u0446\u0438\u0440\u0443\u044f PDP2 \u0438 \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u0443\u044f \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u044e PDK1, \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u0441\u0442\u0432\u0443\u044f \u0441\u0434\u0432\u0438\u0433\u0443 \u043e\u0442 \u0433\u043b\u0438\u043a\u043e\u043b\u0438\u0437\u0430 \u043a \u043e\u043a\u0438\u0441\u043b\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u043c\u0443 \u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u0438\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044e, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u043e\u0435 \u0441\u043e\u0437\u0434\u0430\u0435\u0442 \u0432\u044b\u0437\u044b\u0432\u0430\u044e\u0449\u0438\u0439 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043e\u043a\u0438\u0441\u043b\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e-\u0432\u043e\u0441\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441. \u041a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438, \u043f\u043e\u0434\u0432\u0435\u0440\u0433\u0430\u044e\u0449\u0438\u0435\u0441\u044f \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044e, \u0438\u043d\u0434\u0443\u0446\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u0432\u043e\u0441\u043f\u0430\u043b\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u043a\u0440\u0438\u043f\u0442\u043e\u043c \u043d\u0435\u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u043c\u043e \u043e\u0442 \u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d\u043d\u043e\u0433\u043e \u0441\u043e \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u0438\u043d\u0434\u0443\u0446\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0435\u0433\u043e \u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441\u0430 (\u0446\u0432\u0435\u0442\u043d\u044b\u0435 \u0442\u043e\u0447\u043a\u0438 \u043f\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0430\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442 \u0440\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u043d\u044b\u0435 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u044b SASP). \u041a\u0440\u0430\u0441\u043d\u044b\u0435 \u0438 \u0437\u0435\u043b\u0435\u043d\u044b\u0435 \u0441\u0442\u0440\u0435\u043b\u043a\u0438, \u0441\u043e\u043e\u0442\u0432\u0435\u0442\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e, \u0443\u043a\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u044e\u0442 \u043d\u0430 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c, \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0449\u0443\u044e \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044e \u0438 \u00ab\u043f\u0440\u0435\u0434\u043e\u0442\u0432\u0440\u0430\u0449\u0435\u043d\u0438\u044e \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f\u00bb. \u0428\u0442\u0440\u0438\u0445\u043e\u0432\u0430\u044f \u0437\u0435\u043b\u0435\u043d\u0430\u044f \u0441\u0442\u0440\u0435\u043b\u043a\u0430 \u043e\u0431\u043e\u0437\u043d\u0430\u0447\u0430\u0435\u0442 \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c \u00ab\u0441\u043c\u0435\u043d\u044b \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f\u00bb.<\/i><\/p>\n<p>  \u0418\u0437\u0432\u0435\u0441\u0442\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e \u0441\u0435\u043d\u0435\u0441\u0446\u0435\u043d\u0442\u043d\u044b\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e \u0432\u043b\u0438\u044f\u044e\u0442 \u043d\u0430 \u0441\u0432\u043e\u0451 \u043c\u0438\u043a\u0440\u043e\u043e\u043a\u0440\u0443\u0436\u0435\u043d\u0438\u0435 (\u043e\u043a\u0440\u0443\u0436\u0430\u044e\u0449\u0438\u0435 \u0438\u0445 \u0442\u043a\u0430\u043d\u0438), \u0441\u0435\u043a\u0440\u0435\u0442\u0438\u0440\u0443\u044f \u0446\u0435\u043b\u044b\u0439 \u0440\u044f\u0434 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u044b\u0445 \u043c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b: \u043f\u0440\u043e\u0432\u043e\u0441\u043f\u0430\u043b\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u0446\u0438\u0442\u043e\u043a\u0438\u043d\u044b, \u0445\u0435\u043c\u043e\u043a\u0438\u043d\u044b \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u044b \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430, \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0437\u044b (\u0432\u0441\u0435\u0433\u043e \u043e\u043a\u043e\u043b\u043e 40 \u0440\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u043d\u044b\u0445 \u0432\u0438\u0434\u043e\u0432 \u043c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b). \u042d\u0442\u0438 \u0432\u0435\u0449\u0435\u0441\u0442\u0432\u0430 \u0431\u044b\u043b\u0438 \u0441\u0432\u0435\u0434\u0435\u043d\u044b \u0432 \u0435\u0434\u0438\u043d\u0443\u044e \u0433\u0440\u0443\u043f\u043f\u0443 \u2013 \u0430\u0441\u0441\u043e\u0446\u0438\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u044b\u0439 \u0441 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u043c \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u0441\u0435\u043a\u0440\u0435\u0442\u043e\u0440\u043d\u044b\u0439 \u0444\u0435\u043d\u043e\u0442\u0438\u043f (senescence associated secretory phenotype, SASP). \u0418\u0437\u0432\u0435\u0441\u0442\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u044b SASP \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0442 \u0432 \u0440\u0435\u043c\u043e\u0434\u0435\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0438 \u0442\u043a\u0430\u043d\u0435\u0439 \u0432 \u044d\u043c\u0431\u0440\u0438\u043e\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u043c \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u0438. \u041f\u0440\u0438\u0447\u0451\u043c \u043f\u043e\u0434 \u0438\u0445 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435\u043c \u043f\u0435\u0440\u0435\u0441\u0442\u0440\u0430\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u043a\u0430\u043a \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c \u043c\u0430\u0442\u0435\u0440\u0438, \u0442\u0430\u043a \u0438 \u044d\u043c\u0431\u0440\u0438\u043e\u043d\u0430. \u041f\u0440\u0435\u0434\u043f\u043e\u043b\u0430\u0433\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f, \u0447\u0442\u043e \u044d\u0432\u043e\u043b\u044e\u0446\u0438\u043e\u043d\u043d\u0430\u044f \u043f\u0440\u0438\u0440\u043e\u0434\u0430 SASP \u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d\u0430 \u0441 \u0440\u044f\u0434\u043e\u043c \u0437\u0430\u0449\u0438\u0442\u043d\u044b\u0445 \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u043e\u0432: \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u043e\u043f\u0443\u0445\u043e\u043b\u0435\u0439, \u0432\u043e\u0441\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435 \u0442\u0440\u0430\u0432\u043c \u0438 \u0440\u0435\u0433\u0435\u043d\u0435\u0440\u0430\u0446\u0438\u0435\u0439 \u0442\u043a\u0430\u043d\u0435\u0439. <\/p>\n<p>  \u0423\u043f\u0440\u043e\u0449\u0451\u043d\u043d\u043e \u0444\u0438\u0437\u0438\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0435 \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 SASP \u043c\u043e\u0436\u043d\u043e \u043e\u043f\u0438\u0441\u0430\u0442\u044c \u0441\u043b\u0435\u0434\u0443\u044e\u0449\u0438\u043c \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u043c. \u0421\u0435\u043a\u0440\u0435\u0442\u0438\u0440\u0443\u0435\u043c\u044b\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0432\u043e\u0441\u043f\u0430\u043b\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u043c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b\u044b \u0444\u043e\u0440\u043c\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u0432\u043e\u043a\u0440\u0443\u0433 \u043f\u043e\u0434\u043b\u0435\u0436\u0430\u0449\u0438\u0445 \u0443\u0434\u0430\u043b\u0435\u043d\u0438\u044e \u0441\u0435\u043d\u0435\u0441\u0446\u0435\u043d\u0442\u043d\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u043e\u0447\u0430\u0433 \u0432\u043e\u0441\u043f\u0430\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f. \u0427\u0442\u043e \u043f\u0440\u0438\u0432\u043b\u0435\u043a\u0430\u0435\u0442 \u0432 \u0434\u0430\u043d\u043d\u043e\u0435 \u043c\u0435\u0441\u0442\u043e \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 \u0438\u043c\u043c\u0443\u043d\u043d\u043e\u0439 \u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u043c\u044b \u0434\u043b\u044f \u044d\u043b\u0438\u043c\u0438\u043d\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u044e\u0449\u0438\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a. \u0412\u0445\u043e\u0434\u044f\u0449\u0438\u0435 \u0432 SASP \u043c\u0430\u0442\u0440\u0438\u043a\u0441\u043d\u044b\u0435 \u043c\u0435\u0442\u0430\u043b\u043b\u043e\u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0437\u044b (\u041c\u041c\u0420-1, \u041c\u041c\u0420-10, \u041c\u041c\u0420-3) \u0438 \u0441\u0435\u0440\u0438\u043d\u043e\u0432\u044b\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0437\u044b \u0440\u0435\u043c\u043e\u0434\u0435\u043b\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u0432\u043d\u0435\u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u0439 \u043c\u0430\u0442\u0440\u0438\u043a\u0441, \u0447\u0442\u043e\u0431\u044b \u043e\u0431\u043b\u0435\u0433\u0447\u0438\u0442\u044c \u043f\u0440\u043e\u043d\u0438\u043a\u043d\u043e\u0432\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0438\u043c\u043c\u0443\u043d\u043d\u043e\u0439 \u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u043c\u044b \u043a \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u044e\u0449\u0438\u043c \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u043c. \u0418, \u043d\u0430\u043a\u043e\u043d\u0435\u0446, \u0441\u0435\u043a\u0440\u0435\u0442\u0438\u0440\u0443\u0435\u043c\u044b\u0435 \u0440\u043e\u0441\u0442\u043e\u0432\u044b\u0435 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u044b \u0441\u0442\u0438\u043c\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u0440\u0430\u0437\u043c\u043d\u043e\u0436\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0441\u043e\u0441\u0435\u0434\u043d\u0438\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0434\u043b\u044f \u0437\u0430\u043c\u0435\u0449\u0435\u043d\u0438\u044f \u0443\u0434\u0430\u043b\u0451\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0441\u0435\u043d\u0435\u0441\u0446\u0435\u043d\u0442\u043d\u044b\u0445. <\/p>\n<p>  \u042d\u0442\u043e \u043e\u043f\u0438\u0441\u0430\u043d\u043e \u0442\u0430\u043a, \u043a\u0430\u043a \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c SASP \u0434\u043e\u043b\u0436\u0435\u043d \u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u0430\u0442\u044c \u0432 \u043d\u043e\u0440\u043c\u0435, \u0432 \u043c\u043e\u043b\u043e\u0434\u043e\u043c \u0438 \u0437\u0434\u043e\u0440\u043e\u0432\u043e\u043c \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u0435. \u041d\u043e \u0441 \u0432\u043e\u0437\u0440\u0430\u0441\u0442\u043e\u043c \u0438 \u043f\u0440\u0438 \u043e\u0442\u043a\u043b\u043e\u043d\u0435\u043d\u0438\u044f\u0445 \u0435\u0433\u043e \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u0441\u0443\u0449\u0435\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e \u0441\u043d\u0438\u0436\u0430\u0442\u044c\u0441\u044f, \u0447\u0442\u043e \u0432\u044b\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442 \u043d\u0430\u043a\u043e\u043f\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0441\u0435\u043d\u0435\u0441\u0446\u0435\u043d\u0442\u043d\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0432 \u0442\u043a\u0430\u043d\u044f\u0445 \u0438, \u043a\u0430\u043a \u0441\u043b\u0435\u0434\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 \u2013 \u043a \u043f\u0440\u043e\u0434\u043e\u043b\u0436\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u0441\u0435\u043a\u0440\u0435\u0446\u0438\u0438 \u043f\u0440\u043e\u0432\u043e\u0441\u043f\u0430\u043b\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u043e\u0432 SASP. \u0427\u0442\u043e \u0441\u043e\u043f\u0440\u043e\u0432\u043e\u0436\u0434\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0432\u043e\u0437\u043d\u0438\u043a\u043d\u043e\u0432\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u043e\u0447\u0430\u0433\u043e\u0432 \u0445\u0440\u043e\u043d\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0433\u043e \u0432\u043e\u0441\u043f\u0430\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f. \u041a\u0440\u043e\u043c\u0435 \u044d\u0442\u043e\u0433\u043e, \u0438\u0437\u0432\u0435\u0441\u0442\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e \u043f\u0440\u043e\u0434\u043e\u043b\u0436\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u0430\u044f \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c SASP \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 \u043a\u0430\u043a \u0438\u043d\u0444\u0435\u043a\u0446\u0438\u044f \u043d\u0430 \u043d\u043e\u0440\u043c\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438. \u0421\u0435\u043a\u0440\u0435\u0442\u0438\u0440\u0443\u0435\u043c\u044b\u0435 \u0441\u0435\u043d\u0435\u0441\u0446\u0435\u043d\u0442\u043d\u044b\u043c\u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u043c\u0438 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u044b\u0435 \u043c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b\u044b \u043f\u043e\u043f\u0430\u0434\u0430\u044e\u0442 \u0432\u043e \u0432\u043d\u0435\u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0441\u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u0442\u0432\u043e \u0438, \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0443\u044f \u043d\u0430 \u0441\u043e\u0441\u0435\u0434\u043d\u0438\u0435 \u043d\u043e\u0440\u043c\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438, \u0438\u043d\u0438\u0446\u0438\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u0430\u0440\u0435\u0441\u0442 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430 \u0438 \u043e\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043a\u0443 \u043f\u0440\u043e\u043b\u0438\u0444\u0435\u0440\u0430\u0446\u0438\u0438. \u0427\u0442\u043e \u0432 \u0437\u043d\u0430\u0447\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u0441\u0442\u0435\u043f\u0435\u043d\u0438 \u0443\u0441\u043a\u043e\u0440\u044f\u0435\u0442 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f \u0432 \u0442\u043a\u0430\u043d\u044f\u0445. <\/p>\n<p>  \u041a\u0440\u043e\u043c\u0435 \u044d\u0442\u043e\u0433\u043e, \u0434\u043b\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u0430\u044f \u0441\u0435\u043a\u0440\u0435\u0446\u0438\u044f \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u044e\u0449\u0438\u043c\u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u043c\u0438 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u043e\u0432 SASP \u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d\u0430 \u0441 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u0435\u043c \u0432\u043e\u0437\u0440\u0430\u0441\u0442\u043d\u044b\u0445 \u043f\u0430\u0442\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u0439. \u0422\u0430\u043a, \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0435\u043d\u043d\u0430\u044f \u0441\u0435\u043a\u0440\u0435\u0446\u0438\u044f \u043c\u0430\u0442\u0440\u0438\u043a\u0441\u043d\u044b\u0445 \u043c\u0435\u0442\u0430\u043b\u043b\u043e\u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0437 \u0441\u0435\u043d\u0435\u0441\u0446\u0435\u043d\u0442\u043d\u044b\u043c\u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u043c\u0438 \u0441\u0442\u0438\u043c\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u0435 \u0438\u0448\u0435\u043c\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0439 \u0431\u043e\u043b\u0435\u0437\u043d\u0438 \u0441\u0435\u0440\u0434\u0446\u0430, \u043e\u0441\u0442\u0435\u043e\u043f\u043e\u0440\u043e\u0437\u0430 \u0438 \u043e\u0441\u0442\u0435\u043e\u0430\u0440\u0442\u0440\u0438\u0442\u0430. \u0421\u0435\u043d\u0435\u0441\u0446\u0435\u043d\u0442\u043d\u044b\u0435 \u0433\u043b\u0430\u0434\u043a\u043e\u043c\u044b\u0448\u0435\u0447\u043d\u044b\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0442 \u0432 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u0438 \u0430\u0442\u0435\u0440\u043e\u0441\u043a\u043b\u0435\u0440\u043e\u0437\u0430, \u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0432\u043e\u043c \u0441\u0435\u043a\u0440\u0435\u0446\u0438\u0438 \u0431\u043e\u043b\u044c\u0448\u043e\u0433\u043e \u043a\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u0430 \u043f\u0440\u043e\u0432\u043e\u0441\u043f\u0430\u043b\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0446\u0438\u0442\u043e\u043a\u0438\u043d\u043e\u0432. \u041f\u0440\u043e\u0434\u043e\u043b\u0436\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u0430\u044f \u0441\u0435\u043a\u0440\u0435\u0446\u0438\u044f \u043f\u0440\u043e\u0432\u043e\u0441\u043f\u0430\u043b\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0433\u043e \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u0430 TNF-\u03b1 \u0441\u0435\u043d\u0435\u0441\u0446\u0435\u043d\u0442\u043d\u044b\u043c\u0438 \u0422-\u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u043c\u0438 \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 \u0432 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u0430\u0445, \u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0441 \u0434\u0438\u0441\u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u0435\u0439 \u043a\u043e\u0441\u0442\u043d\u043e\u0439 \u0442\u043a\u0430\u043d\u0438. \u041a\u0440\u043e\u043c\u0435 \u044d\u0442\u043e\u0433\u043e \u0438\u0437\u0432\u0435\u0441\u0442\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0443\u0440\u043e\u0432\u043d\u044f \u043f\u0440\u043e\u0432\u043e\u0441\u043f\u0430\u043b\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0433\u043e IL-6 \u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d\u043e \u0441 \u0440\u0435\u0437\u0438\u0441\u0442\u0435\u043d\u0442\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c\u044e \u043a \u0438\u043d\u0441\u0443\u043b\u0438\u043d\u0443, \u0434\u0438\u0430\u0431\u0435\u0442\u043e\u043c, \u0430\u0442\u0435\u0440\u043e\u0441\u043a\u043b\u0435\u0440\u043e\u0437\u043e\u043c \u0438 \u0431\u043e\u043b\u0435\u0437\u043d\u044f\u043c\u0438 \u043f\u0435\u0447\u0435\u043d\u0438. \u0414\u043b\u044f \u043e\u0431\u043e\u0437\u043d\u0430\u0447\u0435\u043d\u0438\u044f \u0432\u0441\u0435\u0445 \u044d\u0442\u0438\u0445 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u043e\u0432, \u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0441 \u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u043c\u043d\u044b\u043c \u0445\u0440\u043e\u043d\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u043c \u0432\u043e\u0441\u043f\u0430\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u0438 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c, \u0432 \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0445 \u043a\u043b\u044e\u0447\u0435\u0432\u0443\u044e \u0440\u043e\u043b\u044c \u0438\u0433\u0440\u0430\u044e\u0442 \u0438\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u044b SASP, \u0431\u044b\u043b \u0432\u0432\u0435\u0434\u0451\u043d \u0441\u043f\u0435\u0446\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u0442\u0435\u0440\u043c\u0438\u043d \u2013 inflammaging. \u041a\u0440\u043e\u043c\u0435 \u044d\u0442\u043e\u0433\u043e, \u0431\u044b\u043b\u0430 \u043e\u043f\u0438\u0441\u0430\u043d\u0430 \u0434\u0432\u043e\u0439\u043d\u0430\u044f \u0440\u043e\u043b\u044c SASP \u0432 \u043a\u0430\u043d\u0446\u0435\u0440\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437\u0435 \u2013 \u0435\u0433\u043e \u043e\u043f\u0443\u0445\u043e\u043b\u0435\u0441\u0443\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u043e\u0440\u043d\u0430\u044f \u0438 \u043e\u043f\u0443\u0445\u043e\u043b\u0435\u043f\u0440\u043e\u043c\u043e\u0442\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0430\u044f \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c [8]. <\/p>\n<p>  \u0412 \u0441\u0432\u044f\u0437\u0438 \u0441 \u043e\u043f\u0438\u0441\u0430\u043d\u043d\u043e\u0439 \u0432\u044b\u0448\u0435 \u0434\u0432\u043e\u0439\u043d\u043e\u0439 \u0440\u043e\u043b\u044c\u044e \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f \u0432 \u043c\u043e\u043b\u043e\u0434\u043e\u043c \u0438 \u043f\u043e\u0436\u0438\u043b\u043e\u043c \u0432\u043e\u0437\u0440\u0430\u0441\u0442\u0435 \u043d\u0435\u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u0443\u0447\u0451\u043d\u044b\u0435 \u0440\u0430\u0441\u0441\u043c\u0430\u0442\u0440\u0438\u0432\u0430\u044e\u0442 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0435 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043a\u0430\u043a \u043f\u0440\u0438\u043c\u0435\u0440 \u044d\u0432\u043e\u043b\u044e\u0446\u0438\u043e\u043d\u043d\u043e\u0439 \u0430\u043d\u0442\u0430\u0433\u043e\u043d\u0438\u0441\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0439 \u043f\u043b\u0435\u0439\u043e\u0442\u0440\u043e\u043f\u0438\u0438, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u0443\u044e \u0435\u0449\u0451 \u0448\u0443\u0442\u043b\u0438\u0432\u043e \u0444\u043e\u0440\u043c\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u0444\u0440\u0430\u0437\u043e\u0439 \u00ab\u043f\u043e\u043b\u044c\u0437\u0443\u0439\u0441\u044f \u0441\u0435\u0439\u0447\u0430\u0441 \u2013 \u0437\u0430\u043f\u043b\u0430\u0442\u0438\u0448\u044c \u043f\u043e\u0442\u043e\u043c\u00bb. \u0421\u043e\u0433\u043b\u0430\u0441\u043d\u043e \u044d\u0442\u043e\u0439 \u0442\u0435\u043e\u0440\u0438\u0438, \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u044b, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u0437\u0430\u043a\u0440\u0435\u043f\u0438\u043b\u0438\u0441\u044c \u0432 \u044d\u0432\u043e\u043b\u044e\u0446\u0438\u0438 \u0434\u043b\u044f \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0435\u043d\u0438\u044f \u0432\u044b\u0436\u0438\u0432\u0430\u0435\u043c\u043e\u0441\u0442\u0438 \u043c\u043e\u043b\u043e\u0434\u044b\u0445 \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u043e\u0432, \u043c\u043e\u0433\u0443\u0442 \u0438\u043c\u0435\u0442\u044c \u043d\u0430\u043a\u0430\u043f\u043b\u0438\u0432\u0430\u044e\u0449\u0438\u0435\u0441\u044f \u0432\u0440\u0435\u0434\u043d\u044b\u0435 \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u044b \u0443 \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u0441\u0442\u0430\u0440\u044b\u0445 \u043e\u0441\u043e\u0431\u0435\u0439. \u0422\u0430\u043a, \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u044b, \u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0441 \u0441\u0435\u043d\u0435\u0441\u0446\u0435\u043d\u0442\u043d\u044b\u043c\u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u043c\u0438, \u0432 \u043c\u043e\u043b\u043e\u0434\u043e\u043c \u0432\u043e\u0437\u0440\u0430\u0441\u0442\u0435 \u0437\u0430\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u043e\u0432\u0430\u043d\u044b \u043f\u0440\u0438 \u0431\u0435\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438, \u0432\u043e\u0441\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u0438 \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435 \u0442\u0440\u0430\u0432\u043c, \u0437\u0430\u0449\u0438\u0442\u0435 \u043e\u0442 \u043e\u043f\u0443\u0445\u043e\u043b\u0435\u0439. \u0412 \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u0436\u0435 \u043f\u043e\u0436\u0438\u043b\u043e\u043c \u0432\u043e\u0437\u0440\u0430\u0441\u0442\u0435 \u0442\u0435 \u0436\u0435 \u0441\u0430\u043c\u044b\u0435 \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u044b \u0432\u044b\u0437\u044b\u0432\u0430\u044e\u0442 \u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u043c\u043d\u043e\u0435 \u0432\u043e\u0441\u043f\u0430\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435, \u0434\u0435\u0433\u0435\u043d\u0435\u0440\u0430\u0446\u0438\u044e \u0442\u043a\u0430\u043d\u0435\u0439 \u0438 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u0435 \u043f\u0430\u0442\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u0439 [9]. <\/p>\n<p>  \u0410\u0432\u0442\u043e\u0440\u044b \u043a\u043e\u043d\u0446\u0435\u043f\u0446\u0438\u0438 SENS \u0441\u0440\u0435\u0434\u0438 \u043f\u0443\u043b\u0430 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u044e\u0449\u0438\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u0430 \u043e\u0441\u043e\u0431\u043e \u0432\u044b\u0434\u0435\u043b\u044f\u044e\u0442 \u0434\u0432\u0430 \u0432\u0438\u0434\u0430, \u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0441 \u0436\u0438\u0440\u043e\u0432\u043e\u0439 \u0442\u043a\u0430\u043d\u044c\u044e: \u043f\u0440\u0435\u0430\u0434\u0438\u043f\u043e\u0446\u0438\u0442\u044b \u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 \u0432\u0438\u0441\u0446\u0435\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u0436\u0438\u0440\u043e\u0432\u043e\u0439 \u0442\u043a\u0430\u043d\u0438. \u0418 \u044d\u0442\u043e \u043d\u0435 \u0441\u043b\u0443\u0447\u0430\u0439\u043d\u043e, \u0442\u0430\u043a \u043a\u0430\u043a \u0441\u0435\u0433\u043e\u0434\u043d\u044f \u0438\u0437\u0432\u0435\u0441\u0442\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e \u0432\u0438\u0441\u0446\u0435\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u0436\u0438\u0440 \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u043c\u0435\u0442\u0430\u0431\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u044b\u043c \u0438 \u0432\u044b\u0441\u0432\u043e\u0431\u043e\u0436\u0434\u0430\u0435\u0442 \u0446\u0435\u043b\u044b\u0439 \u0440\u044f\u0434 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u044b\u0445 \u043c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b \u2013 \u0430\u0434\u0438\u043f\u043e\u043a\u0438\u043d\u043e\u0432. \u041a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435, \u0432 \u0441\u0432\u043e\u044e \u043e\u0447\u0435\u0440\u0435\u0434\u044c, \u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d\u044b \u0441 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u0435\u043c \u0446\u0435\u043b\u043e\u0433\u043e \u0440\u044f\u0434\u0430 \u0432\u043e\u0437\u0440\u0430\u0441\u0442\u043d\u044b\u0445 \u043f\u0430\u0442\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u0439 (\u0440\u0435\u0437\u0438\u0441\u0442\u0435\u043d\u0442\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c\u044e \u043a \u0438\u043d\u0441\u0443\u043b\u0438\u043d\u0443, \u0434\u0438\u0430\u0431\u0435\u0442\u043e\u043c, \u0441\u0435\u0440\u0434\u0435\u0447\u043d\u043e-\u0441\u043e\u0441\u0443\u0434\u0438\u0441\u0442\u044b\u043c\u0438 \u0431\u043e\u043b\u0435\u0437\u043d\u044f\u043c\u0438). \u0422\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0430\u0432\u0442\u043e\u0440\u044b SENS \u0430\u043a\u0446\u0435\u043d\u0442\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u0432\u043d\u0438\u043c\u0430\u043d\u0438\u0435 \u043d\u0430 \u0432\u043e\u0437\u0440\u0430\u0441\u0442\u043d\u043e\u043c \u0443\u0445\u0443\u0434\u0448\u0435\u043d\u0438\u0438 \u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u044b \u0438\u043c\u043c\u0443\u043d\u043d\u043e\u0439 \u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u043c\u044b. \u041f\u043e \u0438\u0445 \u043c\u043d\u0435\u043d\u0438\u044e, \u044d\u0442\u043e \u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d\u043e \u0441 \u043f\u0435\u0440\u0435\u0433\u0440\u0443\u0437\u043a\u043e\u0439 \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u0430 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u044e\u0449\u0438\u043c\u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u043c\u0438 \u0438, \u043a\u0430\u043a \u043e\u0442\u0432\u0435\u0442 \u2013 \u043a \u043f\u0435\u0440\u0435\u043f\u0440\u043e\u0438\u0437\u0432\u043e\u0434\u0441\u0442\u0432\u0443 \u0443\u043d\u0438\u0447\u0442\u043e\u0436\u0430\u044e\u0449\u0438\u0445 \u0441\u0435\u043d\u0435\u0441\u0446\u0435\u043d\u0442\u043d\u044b\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 \u0422-\u043a\u0438\u043b\u043b\u0435\u0440\u043e\u0432 \u0432 \u0443\u0449\u0435\u0440\u0431 \u0434\u0440\u0443\u0433\u0438\u043c \u0432\u0438\u0434\u0430\u043c \u0438\u043c\u043c\u0443\u043d\u043d\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a. \u0427\u0442\u043e \u0434\u0435\u043b\u0430\u0435\u0442 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u044e\u0449\u0438\u0439 \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c \u0443\u044f\u0437\u0432\u0438\u043c\u044b\u043c \u0441\u043e \u0441\u0442\u043e\u0440\u043e\u043d\u044b \u0440\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u043d\u044b\u0445 \u0438\u043d\u0444\u0435\u043a\u0446\u0438\u0439. <\/p>\n<p>  \u0420\u0435\u0448\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0431\u043b\u0435\u043c\u044b \u043d\u0430\u043a\u043e\u043f\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u0441\u0435\u043d\u0435\u0441\u0446\u0435\u043d\u0442\u043d\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0430\u0432\u0442\u043e\u0440\u044b SENS \u0432\u0438\u0434\u044f\u0442 \u0432 \u0434\u0432\u0443\u0445 \u043d\u0430\u043f\u0440\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f\u0445. \u041f\u0435\u0440\u0432\u043e\u0435 \u2013 \u0440\u0430\u0437\u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u043a\u0430 \u043f\u0440\u0435\u043f\u0430\u0440\u0430\u0442\u043e\u0432, \u0442\u043e\u043a\u0441\u0438\u0447\u043d\u044b\u0445 \u0434\u043b\u044f \u0441\u0442\u0430\u0440\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a, \u0438\u043b\u0438 \u0432\u044b\u0437\u044b\u0432\u0430\u044e\u0449\u0438\u0445 \u0438\u0445 \u0430\u043f\u043e\u043f\u0442\u043e\u0437, \u043d\u043e \u043f\u0440\u0438 \u044d\u0442\u043e\u043c \u0431\u0435\u0437\u0432\u0440\u0435\u0434\u043d\u044b\u0445 \u0434\u043b\u044f \u0437\u0434\u043e\u0440\u043e\u0432\u044b\u0445, \u043d\u043e\u0440\u043c\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a. \u0418 \u0432\u0442\u043e\u0440\u043e\u0435 \u043d\u0430\u043f\u0440\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435 \u2013 \u043f\u043e\u0438\u0441\u043a \u0441\u0442\u0438\u043c\u0443\u043b\u044f\u0442\u043e\u0440\u043e\u0432 \u0438\u043c\u043c\u0443\u043d\u043d\u043e\u0439 \u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u043c\u044b, \u0447\u0442\u043e\u0431\u044b \u0432\u044b\u0431\u043e\u0440\u043e\u0447\u043d\u043e \u0438\u0441\u043a\u0430\u0442\u044c \u0438 \u0443\u0431\u0438\u0432\u0430\u0442\u044c \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u044e\u0449\u0438\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438-\u043c\u0438\u0448\u0435\u043d\u0438. \u041d\u0430\u0438\u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u0432\u0435\u0440\u043e\u044f\u0442\u043d\u044b\u043c \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u043e\u043c \u0432\u044b\u0431\u043e\u0440\u043e\u0447\u043d\u043e\u0439 \u0430\u0442\u0430\u043a\u0438 \u043d\u0430 \u044d\u0442\u0438 \u0430\u043d\u043e\u043c\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438, \u043f\u043e \u043c\u043d\u0435\u043d\u0438\u044e \u0440\u0430\u0437\u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u0447\u0438\u043a\u043e\u0432 SENS, \u0431\u044b\u043b\u043e \u0431\u044b \u0438\u0441\u043f\u043e\u043b\u044c\u0437\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u043e\u0442\u043b\u0438\u0447\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u043c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u0432\u0441\u0442\u0440\u0435\u0447\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u043d\u0430 \u0438\u0445 \u043f\u043e\u0432\u0435\u0440\u0445\u043d\u043e\u0441\u0442\u044f\u0445. \u0414\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e, \u0440\u0430\u0437\u043d\u044b\u0435 \u0442\u0438\u043f\u044b \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0438\u043c\u0435\u044e\u0442 \u0440\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u0438\u044f \u0441\u0432\u043e\u0438\u0445 \u043f\u043e\u0432\u0435\u0440\u0445\u043d\u043e\u0441\u0442\u0435\u0439. \u041f\u043e\u044d\u0442\u043e\u043c\u0443 \u043f\u0435\u0440\u0432\u044b\u043c \u0448\u0430\u0433\u043e\u043c \u0441\u0442\u043e\u0438\u0442 \u0432\u043e\u043f\u0440\u043e\u0441 \u0438\u0434\u0435\u043d\u0442\u0438\u0444\u0438\u043a\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0438 \u043e\u0440\u0438\u0435\u043d\u0442\u0430\u0446\u0438\u0438 \u043c\u0430\u0440\u043a\u0435\u0440\u043e\u0432 \u043f\u043e\u0432\u0435\u0440\u0445\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u044f\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u0441\u043f\u0435\u0446\u0438\u0444\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u043c\u0438 \u0434\u043b\u044f \u043f\u043e\u0434\u043b\u0435\u0436\u0430\u0449\u0438\u0445 \u0443\u0434\u0430\u043b\u0435\u043d\u0438\u044e \u0441\u0435\u043d\u0435\u0441\u0446\u0435\u043d\u0442\u043d\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a. \u042d\u0442\u0430 \u0441\u0442\u0440\u0430\u0442\u0435\u0433\u0438\u044f \u043d\u0435 \u0430\u0431\u0441\u0442\u0440\u0430\u043a\u0442\u043d\u0430, \u0430 \u0443\u0436\u0435 \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u043e\u0439 \u043d\u0435\u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0445 \u043c\u0435\u0442\u043e\u0434\u043e\u0432 \u043b\u0435\u0447\u0435\u043d\u0438\u044f \u0440\u0430\u043a\u0430, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u0431\u043b\u043e\u043a\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u0440\u043e\u0441\u0442 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0438 \u043f\u0440\u0438\u0432\u043b\u0435\u043a\u0430\u044e\u0442 \u0438\u043c\u043c\u0443\u043d\u043d\u044b\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 \u0434\u043b\u044f \u0438\u0445 \u0443\u043d\u0438\u0447\u0442\u043e\u0436\u0435\u043d\u0438\u044f [10]. <\/p>\n<p>  \u041f\u0440\u043e\u0432\u0435\u0434\u0451\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u043f\u043e\u043a\u0430\u0437\u0430\u043b\u0438, \u0447\u0442\u043e \u0441\u0435\u043d\u0435\u0441\u0446\u0435\u043d\u0442\u043d\u044b\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e \u043d\u0430\u043a\u0430\u043f\u043b\u0438\u0432\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u0441 \u0432\u043e\u0437\u0440\u0430\u0441\u0442\u043e\u043c \u0432 \u0440\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u043d\u044b\u0445 \u0442\u043a\u0430\u043d\u044f\u0445 [11]. \u0422\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0431\u044b\u043b\u043e \u043e\u043f\u0438\u0441\u0430\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e \u0443\u0441\u0442\u0440\u0430\u043d\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u044e\u0449\u0438\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u043d\u0430\u043a\u0430\u043f\u043b\u0438\u0432\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u0432 \u043c\u043e\u0434\u0435\u043b\u0438 \u0443\u0441\u043a\u043e\u0440\u0435\u043d\u043d\u043e \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u044e\u0449\u0438\u0445 \u043c\u044b\u0448\u0435\u0439, \u043f\u0440\u0435\u0434\u043e\u0442\u0432\u0440\u0430\u0449\u0430\u0435\u0442 \u043f\u043e\u044f\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0442\u0440\u0435\u0445 \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u043d\u044b\u0445 \u0444\u0435\u043d\u043e\u0442\u0438\u043f\u043e\u0432 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f (\u043a\u0430\u0442\u0430\u0440\u0430\u043a\u0442\u0430, \u0441\u0430\u0440\u043a\u043e\u043f\u0435\u043d\u0438\u044f, \u043f\u043e\u0442\u0435\u0440\u044f \u043f\u043e\u0434\u043a\u043e\u0436\u043d\u043e\u0433\u043e \u0436\u0438\u0440\u0430) [12]. \u0412 \u0441\u0432\u044f\u0437\u0438 \u0441 \u044d\u0442\u0438\u043c, \u0432\u043f\u043e\u043b\u043d\u0435 \u043e\u0447\u0435\u0432\u0438\u0434\u043d\u043e \u0432\u043e\u0437\u043d\u0438\u043a\u0430\u0435\u0442 \u043d\u0435\u043e\u0431\u0445\u043e\u0434\u0438\u043c\u043e\u0441\u0442\u044c \u0432 \u0438\u0434\u0435\u043d\u0442\u0438\u0444\u0438\u043a\u0430\u0446\u0438\u0438 \u043d\u0430\u0434\u0451\u0436\u043d\u044b\u0445 \u0438 \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u044b\u0445 \u0431\u0438\u043e\u043c\u0430\u0440\u043a\u0435\u0440\u043e\u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f. \u041a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u043d\u0435\u043e\u0431\u0445\u043e\u0434\u0438\u043c\u044b \u0432 \u043f\u0435\u0440\u0432\u0443\u044e \u043e\u0447\u0435\u0440\u0435\u0434\u044c, \u0434\u043b\u044f \u043e\u0442\u0441\u043b\u0435\u0436\u0438\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044f \u043f\u043e\u0442\u0435\u043d\u0446\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u043f\u0440\u0435\u043f\u0430\u0440\u0430\u0442\u043e\u0432-\u0441\u0435\u043d\u043e\u043b\u0438\u0442\u0438\u043a\u043e\u0432. <\/p>\n<p>  \u041d\u0430\u0438\u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u0447\u0430\u0441\u0442\u043e \u0432 \u043a\u0430\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u0435 \u0431\u0438\u043e\u043c\u0430\u0440\u043a\u0435\u0440\u0430 \u0441\u0435\u043d\u0435\u0441\u0446\u0435\u043d\u0442\u043d\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0438\u0441\u043f\u043e\u043b\u044c\u0437\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u0430\u0441\u0441\u043e\u0446\u0438\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u0430\u044f \u0441 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u043c \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u03b2-\u0433\u0430\u043b\u0430\u043a\u0442\u043e\u0437\u0438\u0434\u0430\u0437\u0430 (senescence-associated beta-galactosidase, SA-\u03b2-Gal). \u0424\u0435\u0440\u043c\u0435\u043d\u0442 \u03b2-\u0433\u0430\u043b\u0430\u043a\u0442\u043e\u0437\u0438\u0434\u0430\u0437\u0430 \u2013 \u044d\u0442\u043e \u043b\u0438\u0437\u043e\u0441\u043e\u043c\u043d\u0430\u044f \u0433\u0438\u0434\u0440\u043e\u043b\u0430\u0437\u0430, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u0430\u044f \u0440\u0430\u0441\u0449\u0435\u043f\u043b\u044f\u0435\u0442 \u043a\u043e\u043d\u0446\u0435\u0432\u0443\u044e \u0431\u0435\u0442\u0430-\u0433\u0430\u043b\u0430\u043a\u0442\u043e\u0437\u0443 \u0438\u0437 \u0441\u043e\u0434\u0435\u0440\u0436\u0430\u0449\u0438\u0445 \u0435\u0435 \u0441\u043e\u0435\u0434\u0438\u043d\u0435\u043d\u0438\u0439 (\u043b\u0430\u043a\u0442\u043e\u0437\u044b, \u043a\u0435\u0440\u0430\u0442\u0438\u043d\u0441\u0443\u043b\u044c\u0444\u0430\u0442\u043e\u0432, \u0441\u0444\u0438\u043d\u0433\u043e\u043b\u0438\u043f\u0438\u0434\u043e\u0432 \u0438 \u0434\u0440.). \u0415\u0449\u0451 \u0432 1995 \u0433\u043e\u0434\u0443 \u0431\u044b\u043b\u043e \u043e\u043f\u0438\u0441\u0430\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u044f SA-\u03b2-Gal \u0437\u043d\u0430\u0447\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e \u0432\u043e\u0437\u0440\u0430\u0441\u0442\u0430\u0435\u0442 \u0432 \u0441\u0435\u043d\u0435\u0441\u0446\u0435\u043d\u0442\u043d\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445. \u0414\u043b\u044f \u043e\u043f\u0440\u0435\u0434\u0435\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u0435\u0451 \u0441\u043e\u0434\u0435\u0440\u0436\u0430\u043d\u0438\u044f \u0432 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u044e\u0449\u0438\u0445 \u0442\u043a\u0430\u043d\u044f\u0445 \u0438\u0441\u043f\u043e\u043b\u044c\u0437\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u0438\u043c\u043c\u0443\u043d\u043e\u0433\u0438\u0441\u0442\u043e\u0445\u0438\u043c\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0439 \u043c\u0435\u0442\u043e\u0434. \u0412 \u043a\u0430\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u0435 \u0430\u043b\u044c\u0442\u0435\u0440\u043d\u0430\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0433\u043e \u043c\u0435\u0442\u043e\u0434\u0430 \u043e\u043f\u0440\u0435\u0434\u0435\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 SA-\u03b2-gal \u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445 \u043f\u0440\u0438\u043c\u0435\u043d\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u043f\u0440\u043e\u0442\u043e\u0447\u043d\u0430\u044f \u0446\u0438\u0442\u043e\u043c\u0435\u0442\u0440\u0438\u044f \u0441 \u0438\u0441\u043f\u043e\u043b\u044c\u0437\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435\u043c 5-\u0434\u043e\u0434\u0435\u043a\u0430\u043d\u043e\u0438\u043b\u0430\u043c\u0438\u043d\u043e\u0444\u043b\u0443\u043e\u0440\u0435\u0441\u0446\u0435\u0438\u043d\u0430 \u0434\u0438-\u03b2-D-\u0433\u0430\u043b\u0430\u043a\u0442\u043e\u043f\u0438\u0440\u0430\u043d\u043e\u0437\u0438\u0434\u0430 \u0432 \u043a\u0430\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u0435 \u0441\u0443\u0431\u0441\u0442\u0440\u0430\u0442\u0430. <\/p>\n<p>  \u041e\u0434\u043d\u0430\u043a\u043e \u043f\u0440\u0438\u043c\u0435\u043d\u0435\u043d\u0438\u0435 SA-\u03b2-Gal \u0432 \u043a\u0430\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u0435 \u0431\u0438\u043e\u043c\u0430\u0440\u043a\u0435\u0440\u0430 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f \u0438\u043c\u0435\u0435\u0442 \u0441\u0432\u043e\u0438 \u043e\u0433\u0440\u0430\u043d\u0438\u0447\u0435\u043d\u0438\u044f, \u0442\u0430\u043a \u043a\u0430\u043a \u044d\u0442\u043e\u0442 \u0444\u0435\u0440\u043c\u0435\u043d\u0442 \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u0434\u0430\u0432\u0430\u0442\u044c \u043b\u043e\u0436\u043d\u044b\u0435 \u0441\u0440\u0430\u0431\u0430\u0442\u044b\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f, \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0430\u044f \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u044e \u043d\u0435 \u0442\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u0432 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u044e\u0449\u0438\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445, \u043d\u043e \u0438 \u0432 \u00ab\u043c\u043e\u043b\u043e\u0434\u044b\u0445\u00bb, \u0443 \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0445 \u043f\u043e \u0440\u0430\u0437\u043d\u044b\u043c \u043f\u0440\u0438\u0447\u0438\u043d\u0430\u043c \u043f\u0440\u043e\u0438\u0441\u0445\u043e\u0434\u0438\u0442 \u043e\u0433\u0440\u0430\u043d\u0438\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043f\u0440\u043e\u043b\u0438\u0444\u0435\u0440\u0430\u0446\u0438\u0438. \u041f\u043e\u044d\u0442\u043e\u043c\u0443 \u0441\u0435\u0433\u043e\u0434\u043d\u044f \u0441\u0447\u0438\u0442\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0446\u0435\u043b\u0435\u0441\u043e\u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043d\u044b\u043c \u0438\u0441\u043f\u043e\u043b\u044c\u0437\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c SA-\u03b2-Gal \u0432\u043c\u0435\u0441\u0442\u0435 \u0441 \u0434\u0440\u0443\u0433\u0438\u043c\u0438 \u043c\u0430\u0440\u043a\u0435\u0440\u0430\u043c\u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f.<\/p>\n<p>  \u0412 2017 \u0433\u043e\u0434\u0443 \u0438\u0437\u0440\u0430\u0438\u043b\u044c\u0441\u043a\u0438\u0435 \u0446\u0438\u0442\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u0438 \u0440\u0430\u0437\u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u0430\u043b\u0438 \u043d\u043e\u0432\u0443\u044e, \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u0443\u044e \u0442\u0435\u0445\u043d\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u044e \u043d\u0430 \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0439 \u0446\u0438\u0442\u043e\u043c\u0435\u0442\u0440\u0438\u0438, \u0441 \u0438\u0441\u043f\u043e\u043b\u044c\u0437\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435\u043c \u0446\u0438\u0442\u043e\u043c\u0435\u0442\u0440\u0430 ImageStreamX. \u042d\u0442\u043e\u0442 \u043c\u0435\u0442\u043e\u0434 \u043f\u043e\u0437\u0432\u043e\u043b\u044f\u043b \u043e\u0431\u043d\u0430\u0440\u0443\u0436\u0438\u0432\u0430\u0442\u044c SA-\u03b2-Gal \u0432 \u0442\u043a\u0430\u043d\u044f\u0445 \u0441 \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c\u044e \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 80 %. \u0414\u043b\u044f \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0435\u043d\u0438\u044f \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u0430\u043d\u0430\u043b\u0438\u0437\u0430 \u0443\u0447\u0451\u043d\u044b\u0435 \u0432\u043c\u0435\u0441\u0442\u0435 \u0441 SA-\u03b2-Gal \u043e\u043f\u0440\u0435\u0434\u0435\u043b\u044f\u043b\u0438 \u0435\u0449\u0451 \u043d\u0435\u0441\u043a\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u0431\u0438\u043e\u043c\u0430\u0440\u043a\u0435\u0440\u043e\u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f \u2013 \u0431\u0435\u043b\u043a\u0438 HMGB1 \u0438 \u03b3H2AX. HMGB1 \u2013 \u0431\u0435\u043b\u043e\u043a \u0438\u0437 \u0433\u0440\u0443\u043f\u043f\u044b \u044f\u0434\u0435\u0440\u043d\u044b\u0445 \u043d\u0435\u0433\u0438\u0441\u0442\u043e\u043d\u043e\u0432\u044b\u0445 \u0431\u0435\u043b\u043a\u043e\u0432 HMG, \u0432 \u0441\u0435\u043d\u0435\u0441\u0446\u0435\u043d\u0442\u043d\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445 \u043e\u043d \u043f\u043e\u043a\u0438\u0434\u0430\u0435\u0442 \u044f\u0434\u0440\u043e \u0438 \u043f\u0435\u0440\u0435\u043c\u0435\u0449\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0432\u043e \u0432\u043d\u0435\u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0441\u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u0442\u0432\u043e. \u03b3H2AX \u2013 \u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u0438\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u0430\u044f \u0444\u043e\u0440\u043c\u0430 \u0433\u0438\u0441\u0442\u043e\u043d\u0430 H2AX, \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u043f\u0440\u0438\u0437\u043d\u0430\u043d\u043d\u044b\u043c \u043c\u0430\u0440\u043a\u0435\u0440\u043e\u043c \u0440\u0430\u043d\u043d\u0435\u0433\u043e \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044f \u0414\u041d\u041a \u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f. \u041a\u0440\u043e\u043c\u0435 \u044d\u0442\u043e\u0433\u043e, \u043d\u043e\u0432\u044b\u0439 \u043c\u0435\u0442\u043e\u0434 \u0438\u0437\u0440\u0430\u0438\u043b\u044c\u0441\u043a\u0438\u0445 \u0443\u0447\u0451\u043d\u044b\u0445 \u043f\u043e\u0437\u0432\u043e\u043b\u044f\u043b \u043e\u043f\u0440\u0435\u0434\u0435\u043b\u044f\u0442\u044c \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u044e\u0449\u0438\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 \u043f\u043e \u0438\u0445 \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0435\u043d\u043d\u044b\u043c \u0440\u0430\u0437\u043c\u0435\u0440\u0430\u043c. \u041f\u043e \u043c\u043d\u0435\u043d\u0438\u044e \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u0442\u0435\u043b\u0435\u0439, \u0438\u0445 \u0442\u0435\u0445\u043d\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u044f \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u0431\u044b\u0442\u044c \u0438\u0441\u043f\u043e\u043b\u044c\u0437\u043e\u0432\u0430\u043d\u0430 \u0434\u043b\u044f \u0431\u044b\u0441\u0442\u0440\u043e\u0433\u043e \u0438 \u043e\u043f\u0440\u0435\u0434\u0435\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u043d\u043e\u0432\u044b\u0445 \u0444\u0430\u0440\u043c\u0430\u0446\u0435\u0432\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0445 \u0441\u043e\u0435\u0434\u0438\u043d\u0435\u043d\u0438\u0439, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u0431\u0443\u0434\u0443\u0442 \u0441\u043f\u0435\u0446\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e \u0440\u0430\u0437\u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u0430\u043d\u044b \u0434\u043b\u044f \u0443\u0441\u0442\u0440\u0430\u043d\u0435\u043d\u0438\u044f \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u044e\u0449\u0438\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0438\u0437 \u0442\u043a\u0430\u043d\u0435\u0439. [13]. <\/p>\n<p>  \u0415\u0449\u0451 \u043e\u0434\u043d\u0438\u043c \u0431\u0438\u043e\u043c\u0430\u0440\u043a\u0435\u0440\u043e\u043c \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f \u043c\u043e\u0433\u0443\u0442 \u0432\u044b\u0441\u0442\u0443\u043f\u0430\u0442\u044c \u0430\u0441\u0441\u043e\u0446\u0438\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0441 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u043c \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u0433\u0435\u0442\u0435\u0440\u043e\u0445\u0440\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u043d\u043e\u0432\u044b\u0435 \u0444\u043e\u043a\u0443\u0441\u044b (SAHF). SAHF \u2013 \u044d\u0442\u043e \u043e\u0441\u043e\u0431\u044b\u0435 \u0433\u0435\u0442\u0435\u0440\u043e\u0445\u0440\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u043d\u043e\u0432\u044b\u0435 \u0441\u0442\u0440\u0443\u043a\u0442\u0443\u0440\u044b, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u0443\u044e\u0442\u0441\u044f \u0432 \u044f\u0434\u0440\u0430\u0445 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u044e\u0449\u0438\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a. \u0418\u0445 \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d\u043e \u0441 \u043d\u0435\u043e\u0431\u0440\u0430\u0442\u0438\u043c\u043e\u0439 \u0433\u0435\u0442\u043e\u0440\u043e\u0445\u0440\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u043d\u0438\u0437\u0430\u0446\u0438\u0435\u0439, \u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d\u043d\u043e\u0439 \u0441 \u0438\u043d\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0435\u0439 \u0440\u0430\u0441\u043f\u043e\u043b\u043e\u0436\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u043d\u0430 \u044d\u0442\u043e\u043c \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u043a\u0435 \u0433\u0435\u043d\u043e\u0432, \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0449\u0438\u0445 \u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u043c \u0446\u0438\u043a\u043b\u0435 (MCM3, PCNA, Cyclin A). SAHF \u043c\u043e\u0436\u043d\u043e \u0443\u0432\u0438\u0434\u0435\u0442\u044c \u043f\u043e\u0434 \u043c\u0438\u043a\u0440\u043e\u0441\u043a\u043e\u043f\u043e\u043c \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435 \u0438\u0445 \u043e\u043a\u0440\u0430\u0448\u0438\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0441\u043f\u0435\u0446\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u043c \u043a\u0440\u0430\u0441\u0438\u0442\u0435\u043b\u0435\u043c DAPI. \u041a\u0440\u043e\u043c\u0435 \u044d\u0442\u043e\u0433\u043e, \u043e\u043f\u0438\u0441\u0430\u043d\u0430 \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0435\u043d\u043d\u0430\u044f \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u044f \u043f\u0440\u043e\u043c\u0438\u0435\u043b\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430\u0440\u043d\u043e\u0433\u043e \u043b\u0435\u0439\u043a\u043e\u0437\u043d\u043e\u0433\u043e \u0431\u0435\u043b\u043a\u0430 (PML) \u0432 \u0441\u0435\u043d\u0435\u0441\u0446\u0435\u043d\u0442\u043d\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0439 \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u0431\u044b\u0442\u044c \u0434\u043e\u043f\u043e\u043b\u043d\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u043c \u043c\u0430\u0440\u043a\u0435\u0440\u043e\u043c \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f[14]. <\/p>\n<p>  \u0410\u043c\u0435\u0440\u0438\u043a\u0430\u043d\u0441\u043a\u0438\u0435 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u0442\u0435\u043b\u0438 \u043e\u043f\u0438\u0441\u0430\u043b\u0438 \u0432 \u043a\u0430\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u0435 \u0431\u0438\u043e\u043c\u0430\u0440\u043a\u0435\u0440\u0430 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f \u0431\u0435\u043b\u043e\u043a p16 INK4a \u0438\u0437 \u0422-\u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u043f\u0435\u0440\u0438\u0444\u0435\u0440\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0439 \u043a\u0440\u043e\u0432\u0438 \u0447\u0435\u043b\u043e\u0432\u0435\u043a\u0430. p16 INK4a \u043a\u0430\u043a \u0443\u0436\u0435 \u0431\u044b\u043b\u043e \u043e\u043f\u0438\u0441\u0430\u043d\u043e \u0432\u044b\u0448\u0435, \u043f\u0440\u0438\u043d\u0438\u043c\u0430\u0435\u0442 \u0441\u0430\u043c\u043e\u0435 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0435 \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u0435 \u0432 \u043e\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043a\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430 \u0441\u0435\u043d\u0435\u0441\u0446\u0435\u043d\u0442\u043d\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a. \u042d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u044f p16 INK4a \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0432 \u0441\u0435\u043d\u0435\u0441\u0446\u0435\u043d\u0442\u043d\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445 \u0438, \u043a\u0430\u043a \u043e\u043a\u0430\u0437\u0430\u043b\u043e\u0441\u044c, \u0431\u044b\u043b\u0430 \u0437\u043d\u0430\u0447\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e \u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d\u0430 \u0441 \u043a\u0443\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u0438 \u0444\u0438\u0437\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0439 \u043d\u0435\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c\u044e. \u041a\u0440\u043e\u043c\u0435 \u0442\u043e\u0433\u043e, \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u044fp16 INK4a \u0431\u044b\u043b\u0430 \u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d\u0430 \u0441 \u043a\u043e\u043d\u0446\u0435\u043d\u0442\u0440\u0430\u0446\u0438\u0435\u0439 \u043f\u043b\u0430\u0437\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e\u0433\u043e IL-6, \u043c\u0430\u0440\u043a\u0435\u0440\u043e\u043c \u0432\u043e\u0437\u0440\u0430\u0441\u0442\u043d\u043e\u0433\u043e \u0432\u043e\u0441\u043f\u0430\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f. \u041f\u043e \u043c\u043d\u0435\u043d\u0438\u044e \u0443\u0447\u0451\u043d\u044b\u0445, \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u044f p16 INK4a \u043f\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0430\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442 \u0441\u043e\u0431\u043e\u0439 \u043b\u0435\u0433\u043a\u043e \u0438\u0437\u043c\u0435\u0440\u044f\u0435\u043c\u044b\u0439 \u0431\u0438\u043e\u043c\u0430\u0440\u043a\u0435\u0440 \u043f\u0435\u0440\u0438\u0444\u0435\u0440\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0439 \u043a\u0440\u043e\u0432\u0438 \u0434\u043b\u044f \u043e\u043f\u0440\u0435\u0434\u0435\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f [15].<\/p>\n<p>  <b>\u041f\u0440\u0438\u043b\u043e\u0436\u0435\u043d\u0438\u0435 1. <\/b><br \/>  <i>\u0411\u0438\u043e\u043c\u0430\u0440\u043a\u0435\u0440\u044b \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f.<\/i><br \/>  1. \u0410\u0441\u0441\u043e\u0446\u0438\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u0430\u044f \u0441 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u043c \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u03b2-\u0433\u0430\u043b\u0430\u043a\u0442\u043e\u0437\u0438\u0434\u0430\u0437\u0430 (senescence-associated beta-galactosidase, SA-\u03b2-Gal).<br \/>  2. \u0411\u0435\u043b\u043e\u043a HMGB1 (high-mobility group protein B1).<br \/>  3. \u0424\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u0438\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u044b\u0439 \u0433\u0438\u0441\u0442\u043e\u043d \u03b3H2AX.<br \/>  4. \u0410\u0441\u0441\u043e\u0446\u0438\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0441 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u043c \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u0433\u0435\u0442\u0435\u0440\u043e\u0445\u0440\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u043d\u043e\u0432\u044b\u0435 \u0444\u043e\u043a\u0443\u0441\u044b (SAHF). <br \/>  5. \u0411\u0435\u043b\u043e\u043a \u043f\u0440\u043e\u043c\u0438\u0435\u043b\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430\u0440\u043d\u043e\u0433\u043e \u043b\u0435\u0439\u043a\u043e\u0437\u0430 (PML).<br \/>  6. \u0411\u0435\u043b\u043e\u043a p16 INK4a. <\/p>\n<p>  \u0421\u043f\u0438\u0441\u043e\u043a \u043b\u0438\u0442\u0435\u0440\u0430\u0442\u0443\u0440\u044b.<\/p>\n<p>  1. L.HayflickP.S.Moorhead. The serial cultivation of human diploid cell strains. Exp Cell Res. 1961 Dec;25:585-621. <br \/>  2. Epel ES, Blackburn EH, Lin J, Dhabhar FS, Adler NE, Morrow JD, Cawthon RM. Accelerated telomere shortening in response to life stress. Proc Natl Acad Sci U S A. 2004 Dec 7;101(49):17312-5. <br \/>   3. Panossian LA, Porter VR, Valenzuela HF, Zhu X, Reback E, Masterman D, Cummings JL, Effros RB. Telomere shortening in T cells correlates with Alzheimer&#8217;s disease status. Neurobiol Aging. 2003 Jan-Feb;24(1):77-84. <br \/>  4. Nelson DM1, McBryan T, Jeyapalan JC, Sedivy JM, Adams PD. A comparison of oncogene-induced senescence and replicative senescence: implications for tumor suppression and aging. Age (Dordr). 2014 Jun;36(3):9637. <br \/>  5. Palmero I, Pantoja C, Serrano M. p19ARF links the tumour suppressor p53 to Ras. Nature. 1998 Sep 10; 395(6698):125-6. <br \/>  6. P\u00e9rez VI1, Van Remmen H, Bokov A, Epstein CJ, Vijg J, Richardson A. The overexpression of major antioxidant enzymes does not extend the lifespan of mice. Aging Cell. 2009 Feb;8(1):73-5. <br \/>  7. Narita M, N\u0169nez S, Heard E, Narita M, Lin AW, Hearn SA, Spector DL, Hannon GJ, Lowe SW. Rb-mediated heterochromatin formation and silencing of E2F target genes during cellular senescence. Cell. 2003 Jun 13; 113(6):703-16. <br \/>  8. \u0411\u043e\u0440\u043e\u0434\u043a\u0438\u043d\u0430 \u0410.\u0412., \u0414\u0435\u0440\u044f\u0431\u0438\u043d \u041f.\u0418., \u0413\u0440\u044e\u043a\u043e\u0432\u0430 \u0410.\u0410., \u041d\u0438\u043a\u043e\u043b\u044c\u0441\u043a\u0438\u0439 \u041d.\u041d. \u00ab\u0421\u043e\u0446\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u0430\u044f \u0436\u0438\u0437\u043d\u044c\u00bb \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u044e\u0449\u0438\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a: \u0447\u0442\u043e \u0442\u0430\u043a\u043e\u0435 SASP \u0438 \u0437\u0430\u0447\u0435\u043c \u0435\u0433\u043e \u0438\u0437\u0443\u0447\u0430\u0442\u044c? Acta Naturae, 2018, 10(1). \u0421.4-15.<br \/>  9. Shankar J. Chinta, Georgia Woods, Anand Rane, Marco Demaria, Judith Campisi, and Julie K Andersen. Cellular senescence and the aging brain. Exp Gerontol. 2015 Aug; 68: 3\u20137. <br \/>  10. ApoptoSENS: Removing dysfunctional cells. <br \/>   11. Jeyapalan JC, Ferreira M, Sedivy JM, Herbig U. Accumulation of senescent cells in mitotic tissue of aging primates. Mech Ageing Dev. 2007 Jan;128(1):36-44. <br \/>  12. Baker DJ, Wijshake T, Tchkonia T, LeBrasseur NK, Childs BG, van de Sluis B, Kirkland JL, van Deursen JM. Clearance of p16Ink4a-positive senescent cells delays ageing-associated disorders. Nature. 2011 Nov 2;479(7372):232-6. <br \/>  13. Anat Biran, Lior Zada, Paula Abou Karam, Ezra Vadai, Lior Roitman, Yossi Ovadya, Ziv Porat, and Valery Krizhanovsky. Quantitative identification of senescent cells in aging and disease. Aging Cell. 2017 Aug; 16(4): 661\u2013671. <br \/>  14. Bruno Bernardes de Jesus and Maria A. Blasco. Assessing Cell and Organ Senescence Biomarkers. Circ Res. 2012 Jun 22; 111(1): 97\u2013109. <br \/>  15. Yan Liu, Hanna K. Sanoff, Hyunsoon Cho, Christin E. Burd, Chad Torrice, Joseph G Ibrahim, Nancy E. Thomas, and Norman E. Sharpless. Expression of p16INK4a in peripheral blood T-cells is a biomarker of human aging. Aging Cell. 2009 Aug; 8(4): 439\u2013448.<\/div>\n<p>        <script class=\"js-mediator-script\">!function(e){function t(t,n){if(!(n in e)){for(var r,a=e.document,i=a.scripts,o=i.length;o--;)if(-1!==i[o].src.indexOf(t)){r=i[o];break}if(!r){r=a.createElement(\"script\"),r.type=\"text\/javascript\",r.async=!0,r.defer=!0,r.src=t,r.charset=\"UTF-8\";var d=function(){var e=a.getElementsByTagName(\"script\")[0];e.parentNode.insertBefore(r,e)};\"[object Opera]\"==e.opera?a.addEventListener?a.addEventListener(\"DOMContentLoaded\",d,!1):e.attachEvent(\"onload\",d):d()}}}t(\"\/\/mediator.mail.ru\/script\/2820404\/\",\"_mediator\")}(window);<\/script>     <br \/> \u0441\u0441\u044b\u043b\u043a\u0430 \u043d\u0430 \u043e\u0440\u0438\u0433\u0438\u043d\u0430\u043b \u0441\u0442\u0430\u0442\u044c\u0438 <a href=\"https:\/\/habr.com\/post\/427029\/\"> https:\/\/habr.com\/post\/427029\/<\/a><\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"\n<div class=\"post__text post__text-html js-mediator-article\">\u0421\u0435\u043d\u0435\u0441\u0446\u0435\u043d\u0442\u043d\u044b\u043c\u0438 (\u0441\u0442\u0430\u0440\u044b\u043c\u0438) \u0441\u0435\u0433\u043e\u0434\u043d\u044f \u043f\u0440\u0438\u043d\u044f\u0442\u043e \u043d\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u0442\u044c \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438, \u0443 \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0445 \u043f\u043e\u0434 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435\u043c \u0440\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u043d\u044b\u0445 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u043e\u0432 (\u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441\u043e\u0432\u044b\u0445 \u0438\u043b\u0438 \u0438\u0441\u0447\u0435\u0440\u043f\u0430\u043d\u0438\u044f \u0440\u0435\u0441\u0443\u0440\u0441\u0430 \u0434\u0435\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f) \u043e\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u0439 \u0446\u0438\u043a\u043b. \u0412 \u0440\u0435\u0437\u0443\u043b\u044c\u0442\u0430\u0442\u0435 \u0447\u0435\u0433\u043e \u0442\u0430\u043a\u0438\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 \u043d\u0435 \u0434\u0435\u043b\u044f\u0442\u0441\u044f \u0438 \u043d\u0435 \u043e\u0431\u043d\u043e\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f. <\/p>\n<p>  \u041d\u0430 \u043f\u0440\u043e\u0448\u0435\u0434\u0448\u0435\u0439 \u0432 \u041a\u0435\u043c\u0431\u0440\u0438\u0434\u0436\u0441\u043a\u043e\u043c \u0443\u043d\u0438\u0432\u0435\u0440\u0441\u0438\u0442\u0435\u0442\u0435 \u043a\u043e\u043d\u0444\u0435\u0440\u0435\u043d\u0446\u0438\u0438 \u00abCell Senescence in Cancer and Ageing\u00bb \u0431\u044b\u043b\u043e \u0434\u0430\u043d\u043e \u0442\u0430\u043a\u043e\u0435 \u043e\u043f\u0440\u0435\u0434\u0435\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f: \u00ab<i>\u041a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u043c \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u043d\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0443\u0441\u0442\u043e\u0439\u0447\u0438\u0432\u0430\u044f \u043e\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043a\u0430 \u043f\u0440\u043e\u043b\u0438\u0444\u0435\u0440\u0430\u0446\u0438\u0438, \u0432\u044b\u0437\u0432\u0430\u043d\u043d\u0430\u044f \u0440\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u043d\u044b\u043c\u0438 \u043c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u044b\u043c\u0438 \u0442\u0440\u0438\u0433\u0433\u0435\u0440\u0430\u043c\u0438, \u0432\u043a\u043b\u044e\u0447\u0430\u044e\u0449\u0438\u043c\u0438 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u044e \u043e\u043d\u043a\u043e\u0433\u0435\u043d\u043e\u0432, \u0430 \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0438\u0437\u0431\u044b\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0435 \u043a\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u043e \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u0445 \u0434\u0435\u043b\u0435\u043d\u0438\u0439. \u041a\u0440\u043e\u043c\u0435 \u0442\u043e\u0433\u043e, \u0441\u0435\u043d\u0435\u0441\u0446\u0435\u043d\u0442\u043d\u044b\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 \u0445\u0430\u0440\u0430\u043a\u0442\u0435\u0440\u0438\u0437\u0443\u044e\u0442\u0441\u044f \u0441\u0435\u043a\u0440\u0435\u0446\u0438\u0435\u0439 \u0446\u0435\u043b\u043e\u0433\u043e \u0440\u044f\u0434\u0430 \u0441\u0442\u0440\u043e\u043c\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0442\u043e\u0440\u043e\u0432 \u0438 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0442\u043e\u0440\u043e\u0432 \u0432\u043e\u0441\u043f\u0430\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f (\u0442\u0430\u043a \u043d\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u043c\u044b\u043c \u00ab\u0430\u0441\u0441\u043e\u0446\u0438\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u044b\u043c \u0441\u043e \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u0441\u0435\u0440\u0435\u0442\u043e\u0440\u043d\u044b\u043c \u0444\u0435\u043d\u043e\u0442\u0438\u043f\u043e\u043c\u00bb), \u0432\u043b\u0438\u044f\u044e\u0449\u0438\u0445 \u043d\u0430 \u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u043e\u043d\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u0441\u043e\u0441\u0435\u0434\u043d\u0438\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a, \u0432\u043a\u043b\u044e\u0447\u0430\u044f \u0438\u043c\u043c\u0443\u043d\u043e\u043a\u043e\u043c\u043f\u0435\u0442\u0435\u043d\u0442\u043d\u044b\u0435. \u0426\u0435\u043b\u044b\u0439 \u0440\u044f\u0434 \u0443\u0431\u0435\u0434\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0432 \u0441\u0432\u0438\u0434\u0435\u0442\u0435\u043b\u044c\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 \u043e \u0442\u043e\u043c, \u0447\u0442\u043e \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0435 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043f\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0430\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442 \u0441\u043e\u0431\u043e\u0439 \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u044b\u0439 \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u043e\u043f\u0443\u0445\u043e\u043b\u0435\u0432\u043e\u0433\u043e \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430. \u0412 \u0442\u043e\u0436\u0435 \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f, \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0435 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0432\u043e\u0437\u043c\u043e\u0436\u043d\u043e \u0432\u043d\u043e\u0441\u0438\u0442 \u0441\u0432\u043e\u0439 \u0432\u043a\u043b\u0430\u0434 \u0432 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0442\u043a\u0430\u043d\u0435\u0439 \u0438 \u0432\u0441\u0435\u0433\u043e \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u0430<\/i>\u00bb. <\/p>\n<p>   \u0418\u0437-\u0437\u0430 \u0440\u0430\u0437\u043d\u044b\u0445 \u043f\u0440\u0438\u0447\u0438\u043d\u043d\u044b\u0445 \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u043e\u0432, \u0432\u044b\u0434\u0435\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u0442\u0440\u0438 \u0432\u0438\u0434\u0430 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f. <\/p>\n","protected":false},"author":1,"featured_media":0,"comment_status":"open","ping_status":"open","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"footnotes":""},"categories":[],"tags":[],"class_list":["post-291052","post","type-post","status-publish","format-standard","hentry"],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/savepearlharbor.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/291052","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/savepearlharbor.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/savepearlharbor.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/savepearlharbor.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/users\/1"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/savepearlharbor.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcomments&post=291052"}],"version-history":[{"count":0,"href":"https:\/\/savepearlharbor.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/291052\/revisions"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/savepearlharbor.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fmedia&parent=291052"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/savepearlharbor.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcategories&post=291052"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/savepearlharbor.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Ftags&post=291052"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}