{"id":495136,"date":"2026-09-18T09:35:08","date_gmt":"2026-09-18T09:35:08","guid":{"rendered":"https:\/\/savepearlharbor.com\/?p=495136"},"modified":"-0001-11-30T00:00:00","modified_gmt":"-0001-11-29T21:00:00","slug":"","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/savepearlharbor.com\/?p=495136","title":{"rendered":"\u041a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d, \u0433\u0435\u043d\u0435\u0442\u0438\u043a\u0430 \u0438 \u0437\u0434\u043e\u0440\u043e\u0432\u043e\u0435 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435"},"content":{"rendered":"<div xmlns=\"http:\/\/www.w3.org\/1999\/xhtml\">\n<figure class=\"\"><img decoding=\"async\" src=\"https:\/\/habrastorage.org\/r\/w1560\/webt\/37\/4a\/8e\/374a8ee466ec4093b32b23e93663304a.png\" sizes=\"(max-width: 780px) 100vw, 50vw\" srcset=\"https:\/\/habrastorage.org\/r\/w780\/webt\/37\/4a\/8e\/374a8ee466ec4093b32b23e93663304a.png 780w,&#10;       https:\/\/habrastorage.org\/r\/w1560\/webt\/37\/4a\/8e\/374a8ee466ec4093b32b23e93663304a.png 781w\" loading=\"lazy\" decode=\"async\"\/><\/figure>\n<p>\u0427\u0442\u043e \u043f\u043e\u043b\u0435\u0437\u043d\u043e, \u0430 \u0447\u0442\u043e \u0432\u0440\u0435\u0434\u043d\u043e? \u0418\u0437\u0432\u0435\u0447\u043d\u044b\u0439 \u0432\u043e\u043f\u0440\u043e\u0441, \u043f\u043e\u0440\u0430\u0436\u0430\u044e\u0449\u0438\u0439 \u043c\u0430\u0441\u0441\u0443 \u0441\u043f\u043e\u0440\u043e\u0432. \u041a\u0442\u043e-\u0442\u043e \u0441\u0447\u0438\u0442\u0430\u0435\u0442, \u0447\u0442\u043e \u043d\u0443\u0436\u043d\u043e \u043f\u043e\u043b\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c\u044e \u0438\u0441\u043a\u043b\u044e\u0447\u0438\u0442\u044c \u0441\u043b\u0430\u0434\u043a\u043e\u0435, \u043a\u0442\u043e-\u0442\u043e \u0443\u0432\u0435\u0440\u0435\u043d \u0432 \u043f\u043e\u043b\u0435\u0437\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u0440\u044b\u0431\u044c\u0435\u0433\u043e \u0436\u0438\u0440\u0430, \u0430 \u043a\u0442\u043e-\u0442\u043e \u0443\u0432\u0435\u0440\u0435\u043d, \u0447\u0442\u043e \u0432\u0433\u0440\u044b\u0437\u0430\u0442\u044c\u0441\u044f \u0432 \u0441\u044b\u0440\u043e\u0439 \u043a\u0443\u0441\u043e\u043a \u043c\u044f\u0441\u0430 \u043a\u0430\u043a-\u0442\u043e \u043f\u043e\u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u0441 \u0442\u0435\u0441\u0442\u043e\u0441\u0442\u0435\u0440\u043e\u043d\u043e\u043c, \u043d\u043e \u0442\u0430\u043a\u0438\u0445 \u043f\u0435\u0440\u0441\u043e\u043d\u0430\u0436\u0435\u0439 \u043b\u0443\u0447\u0448\u0435 \u043e\u0431\u0445\u043e\u0434\u0438\u0442\u044c \u0441\u0442\u043e\u0440\u043e\u043d\u043e\u0439. \u0421\u0443\u0442\u044c \u0432 \u0442\u043e\u043c, \u0447\u0442\u043e \u043b\u044e\u0431\u043e\u0435 \u0432\u0435\u0449\u0435\u0441\u0442\u0432\u043e \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u0431\u044b\u0442\u044c \u0438 \u043f\u043e\u043b\u0435\u0437\u043d\u044b\u043c, \u0438 \u0432\u0440\u0435\u0434\u043d\u044b\u043c. \u0410 \u0432\u043e\u0442 \u043a\u0430\u043a\u0438\u043c \u0438\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e, \u0432\u0441\u043f\u043e\u043c\u0438\u043d\u0430\u044f \u0441\u043b\u043e\u0432\u0430 \u041f\u0430\u0440\u0430\u0446\u0435\u043b\u044c\u0441\u0430, \u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u0442 \u043e\u0442 \u0434\u043e\u0437\u044b. \u041a\u043e\u0444\u0435, \u0430 \u0442\u043e\u0447\u043d\u0435\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0439 \u0435\u0441\u0442\u044c \u0438 \u0432 \u0434\u0440\u0443\u0433\u0438\u0445 \u043d\u0430\u043f\u0438\u0442\u043a\u0430\u0445 \u0438 \u043f\u0440\u043e\u0434\u0443\u043a\u0442\u0430\u0445 \u043f\u0438\u0442\u0430\u043d\u0438\u044f, \u0447\u0430\u0441\u0442\u043e \u043e\u0442\u043d\u043e\u0441\u044f\u0442 \u043a \u0447\u0435\u043c\u0443-\u0442\u043e \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u0432\u0440\u0435\u0434\u043d\u043e\u043c\u0443, \u043d\u0435\u0436\u0435\u043b\u0438 \u043f\u043e\u043b\u0435\u0437\u043d\u043e\u043c\u0443. \u041e\u0434\u043d\u0430\u043a\u043e \u0443\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u0438\u0437 \u041b\u043e\u043d\u0434\u043e\u043d\u0441\u043a\u043e\u0433\u043e \u0443\u043d\u0438\u0432\u0435\u0440\u0441\u0438\u0442\u0435\u0442\u0430 \u043a\u043e\u0440\u043e\u043b\u0435\u0432\u044b \u041c\u0430\u0440\u0438\u0438 (\u0412\u0435\u043b\u0438\u043a\u043e\u0431\u0440\u0438\u0442\u0430\u043d\u0438\u044f) \u043f\u0440\u043e\u0432\u0435\u043b\u0438 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435, \u0432 \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u043e\u043c \u0443\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u0438\u043b\u0438 \u0441\u0432\u044f\u0437\u044c \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u0441 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0435\u0439 \u0434\u0440\u0435\u0432\u043d\u0438\u0445 \u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u043c \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u044d\u043d\u0435\u0440\u0433\u043e\u043e\u0431\u043c\u0435\u043d\u0430, \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0449\u0438\u0445 \u0432 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u0430\u0445 \u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441\u043e\u0443\u0441\u0442\u043e\u0439\u0447\u0438\u0432\u043e\u0441\u0442\u0438, \u0432\u043e\u0441\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u0414\u041d\u041a \u0438 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430. \u0427\u0442\u043e \u044d\u0442\u043e \u0437\u0430 \u0434\u0440\u0435\u0432\u043d\u0438\u0435 \u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u043c\u044b, \u043a\u0430\u043a \u0438\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u043d\u0430 \u0438\u0445 \u0432\u043b\u0438\u044f\u0435\u0442, \u0438 \u043f\u043e\u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u043b\u0438 \u0442\u0435\u043f\u0435\u0440\u044c \u0443 \u043a\u043e\u0444\u0435\u043c\u0430\u043d\u043e\u0432 \u043d\u0430\u0443\u0447\u043d\u043e-\u043e\u0431\u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u0430\u044f \u043f\u0440\u0438\u0447\u0438\u043d\u0430 \u043b\u044e\u0431\u0438\u0442\u044c \u043a\u043e\u0444\u0435 \u0435\u0449\u0435 \u0431\u043e\u043b\u044c\u0448\u0435? \u041e\u0442\u0432\u0435\u0442\u044b \u043d\u0430 \u044d\u0442\u0438 \u0432\u043e\u043f\u0440\u043e\u0441\u044b \u043c\u044b \u043d\u0430\u0439\u0434\u0435\u043c \u0432 \u0434\u043e\u043a\u043b\u0430\u0434\u0435 \u0443\u0447\u0435\u043d\u044b\u0445.<\/p>\n<h3>\u041e\u0441\u043d\u043e\u0432\u0430 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f<\/h3>\n<p>\u041a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u2014 \u0448\u0438\u0440\u043e\u043a\u043e \u043f\u043e\u0442\u0440\u0435\u0431\u043b\u044f\u0435\u043c\u043e\u0435 \u043d\u0435\u0439\u0440\u043e\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0435 \u0441\u043e\u0435\u0434\u0438\u043d\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0438\u0437 \u0433\u0440\u0443\u043f\u043f\u044b \u043c\u0435\u0442\u0438\u043b\u043a\u0441\u0430\u043d\u0442\u0438\u043d\u043e\u0432 \u2014 \u0441\u0432\u044f\u0437\u044b\u0432\u0430\u044e\u0442 \u0441 \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u0445\u0440\u043e\u043d\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0439 \u043f\u0440\u043e\u0434\u043e\u043b\u0436\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u0436\u0438\u0437\u043d\u0438 (CLS \u043e\u0442 <em>chronological lifespan<\/em>), \u0437\u0430\u0449\u0438\u0442\u043d\u044b\u043c \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435\u043c \u043f\u0440\u043e\u0442\u0438\u0432 \u0442\u0430\u043a\u0438\u0445 \u0437\u0430\u0431\u043e\u043b\u0435\u0432\u0430\u043d\u0438\u0439, \u043a\u0430\u043a \u0440\u0430\u043a, \u0438 \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u043a\u043b\u0438\u043d\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0439 \u0442\u0435\u0440\u0430\u043f\u0438\u0438. \u041e\u0441\u043e\u0431\u044b\u0439 \u0438\u043d\u0442\u0435\u0440\u0435\u0441 \u043f\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0430\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442 \u0432\u044b\u044f\u0441\u043d\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u043e\u0432, \u0441 \u043f\u043e\u043c\u043e\u0449\u044c\u044e \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0445 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u043f\u0443\u0442\u0438 \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0442\u043e\u0447\u0435\u043a \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430, \u0440\u0435\u0430\u0433\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u0445 \u043d\u0430 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0414\u041d\u041a. \u041d\u0435\u0441\u043c\u043e\u0442\u0440\u044f \u043d\u0430 \u0442\u043e \u0447\u0442\u043e \u044d\u0442\u043e \u0441\u043e\u0435\u0434\u0438\u043d\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e \u0438\u0437\u0443\u0447\u0430\u043b\u043e\u0441\u044c \u043d\u0430 \u043f\u0440\u043e\u0442\u044f\u0436\u0435\u043d\u0438\u0438 \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435\u0434\u043d\u0438\u0445 \u0442\u0440\u0435\u0445 \u0434\u0435\u0441\u044f\u0442\u0438\u043b\u0435\u0442\u0438\u0439, \u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u0435 \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u044b \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u044f \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u043d\u0430 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u044e \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430 \u0434\u043e \u0441\u0438\u0445 \u043f\u043e\u0440 \u043e\u0441\u0442\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u043d\u0435\u044f\u0441\u043d\u044b\u043c\u0438.<\/p>\n<p>\u042d\u0443\u043a\u0430\u0440\u0438\u043e\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 \u043f\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u043d\u043d\u043e \u043f\u043e\u0434\u0432\u0435\u0440\u0433\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044f\u043c \u0414\u041d\u041a, \u0432\u043e\u0437\u043d\u0438\u043a\u0430\u044e\u0449\u0438\u043c \u043a\u0430\u043a \u0432 \u0440\u0435\u0437\u0443\u043b\u044c\u0442\u0430\u0442\u0435 \u043c\u0435\u0442\u0430\u0431\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0445 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u043e\u0432, \u0442\u0430\u043a \u0438 \u043f\u043e\u0434 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435\u043c \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u043e\u0432 \u043e\u043a\u0440\u0443\u0436\u0430\u044e\u0449\u0435\u0439 \u0441\u0440\u0435\u0434\u044b, \u0442\u0430\u043a\u0438\u0445 \u043a\u0430\u043a \u0438\u043e\u043d\u0438\u0437\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0435\u0435 \u0438 \u0443\u043b\u044c\u0442\u0440\u0430\u0444\u0438\u043e\u043b\u0435\u0442\u043e\u0432\u043e\u0435 \u0438\u0437\u043b\u0443\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435, \u0442\u0430\u0431\u0430\u0447\u043d\u044b\u0439 \u0434\u044b\u043c \u0438\u043b\u0438 \u0445\u0438\u043c\u0438\u043e\u0442\u0435\u0440\u0430\u043f\u0435\u0432\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0435 \u043f\u0440\u0435\u043f\u0430\u0440\u0430\u0442\u044b. \u0423 \u0434\u0440\u043e\u0436\u0436\u0435\u0439 <em>Schizosaccharomyces pombe<\/em> \u0431\u0435\u043b\u043e\u043a Rad3 \u2014 \u0441\u0435\u0440\u0438\u043d\/\u0442\u0440\u0435\u043e\u043d\u0438\u043d\u043e\u0432\u0430\u044f \u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u0430 \u0441\u0435\u043c\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0430 PIKK (\u043a\u0438\u043d\u0430\u0437, \u0440\u043e\u0434\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u0441\u0444\u0430\u0442\u0438\u0434\u0438\u043b\u0438\u043d\u043e\u0437\u0438\u0442\u043e\u043b-3-\u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u0435), \u0433\u043e\u043c\u043e\u043b\u043e\u0433 \u043c\u043b\u0435\u043a\u043e\u043f\u0438\u0442\u0430\u044e\u0449\u0438\u0445 ATM (\u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u044b, \u043c\u0443\u0442\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0435\u0439 \u043f\u0440\u0438 \u0430\u0442\u0430\u043a\u0441\u0438\u0438-\u0442\u0435\u043b\u0435\u0430\u043d\u0433\u0438\u044d\u043a\u0442\u0430\u0437\u0438\u0438) \u0438 ATR (\u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u044b, \u0440\u043e\u0434\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e\u0439 ATM), \u2014 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u0432 \u043e\u0442\u0432\u0435\u0442 \u043d\u0430 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0414\u041d\u041a \u0438\u043b\u0438 \u0440\u0435\u043f\u043b\u0438\u043a\u0430\u0442\u0438\u0432\u043d\u044b\u0439 \u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441. \u0410\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u044f \u0438 \u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u0438\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 Rad3 \u0441\u043e\u0437\u0434\u0430\u044e\u0442 \u0441\u0430\u0439\u0442\u044b \u0441\u0432\u044f\u0437\u044b\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0434\u043b\u044f \u0430\u0434\u0430\u043f\u0442\u0435\u0440\u043d\u044b\u0445 \u0431\u0435\u043b\u043a\u043e\u0432, \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0449\u0438\u0445 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 \u043d\u0438\u0436\u0435\u043b\u0435\u0436\u0430\u0449\u0438\u0445 \u043a\u0438\u043d\u0430\u0437 Cds1 \u0438 Chk1 \u0432 S- \u0438 G2-\u0444\u0430\u0437\u0430\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430 \u0441\u043e\u043e\u0442\u0432\u0435\u0442\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e. \u0412 S-\u0444\u0430\u0437\u0435 Cds1 \u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u0438\u043b\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u043e\u0441\u0442\u0430\u0442\u043a\u0438 \u0441\u0435\u0440\u0438\u043d\u0430 \u0438 \u0442\u0440\u0435\u043e\u043d\u0438\u043d\u0430 \u0432 \u0431\u0435\u043b\u043a\u0435 Cdc25, \u0447\u0442\u043e \u043f\u0440\u0438\u0432\u043e\u0434\u0438\u0442 \u043a \u0435\u0433\u043e \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0438 \u0441\u0435\u043a\u0432\u0435\u0441\u0442\u0440\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0432 \u0446\u0438\u0442\u043e\u043f\u043b\u0430\u0437\u043c\u0435 \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435 \u0441\u0432\u044f\u0437\u044b\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0441 \u0431\u0435\u043b\u043a\u043e\u043c Rad24 (\u0433\u043e\u043c\u043e\u043b\u043e\u0433\u043e\u043c \u0431\u0435\u043b\u043a\u043e\u0432 \u0441\u0435\u043c\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0430 14-3-3). \u041a\u0440\u043e\u043c\u0435 \u0442\u043e\u0433\u043e, \u0432 S-\u0444\u0430\u0437\u0435 Rad3 \u0438 Cds1 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u0443 Mik1, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u0430\u044f \u043d\u0430\u043f\u0440\u044f\u043c\u0443\u044e \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 Cdc2. \u0423 <em>S. pombe<\/em> \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f \u043d\u0430\u0441\u0442\u0443\u043f\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u043c\u0438\u0442\u043e\u0437\u0430 \u043e\u043f\u0440\u0435\u0434\u0435\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u0431\u0430\u043b\u0430\u043d\u0441\u043e\u043c \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u0444\u043e\u0441\u0444\u0430\u0442\u0430\u0437\u044b Cdc25 \u0438 \u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u044b Wee1, \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u0445 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c Cdc2. \u041f\u043e\u043c\u0438\u043c\u043e \u044d\u0442\u043e\u0433\u043e, \u0432\u043d\u0435\u0448\u043d\u0438\u0435 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044b, \u0442\u0430\u043a\u0438\u0435 \u043a\u0430\u043a \u0434\u0435\u0444\u0438\u0446\u0438\u0442 \u043f\u0438\u0442\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0432\u0435\u0449\u0435\u0441\u0442\u0432 \u0438 \u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441\u043e\u0432\u044b\u0435 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044f, \u043c\u043e\u0433\u0443\u0442 \u0432\u043b\u0438\u044f\u0442\u044c \u043d\u0430 \u0441\u0440\u043e\u043a\u0438 \u043c\u0438\u0442\u043e\u0437\u0430 \u0447\u0435\u0440\u0435\u0437 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u043f\u0443\u0442\u044c \u043a\u043e\u043c\u043f\u043b\u0435\u043a\u0441\u0430 TORC1 (\u043e\u0442 <em>rapamycin complex 1<\/em>, \u0442.\u00a0\u0435. \u043c\u0438\u0448\u0435\u043d\u044c \u0440\u0430\u043f\u0430\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0430 \u043a\u043e\u043c\u043f\u043b\u0435\u043a\u0441\u0430 1). \u0418\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 TORC1 \u043f\u0440\u0438\u0432\u043e\u0434\u0438\u0442 \u043a \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 \u043a\u0438\u043d\u0430\u0437 Ppk18 \u0438 Cek1, \u0440\u043e\u0434\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u0435 Greatwall. Ppk18 \u0438 Cek1, \u0432 \u0441\u0432\u043e\u044e \u043e\u0447\u0435\u0440\u0435\u0434\u044c, \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u044d\u043d\u0434\u043e\u0441\u0443\u043b\u044c\u0444\u0438\u043d Igo1, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0439 \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0444\u043e\u0441\u0444\u0430\u0442\u0430\u0437\u0443 PP2Apab1 (\u0433\u0434\u0435 Pab1 \u2014 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0442\u043e\u0440\u043d\u0430\u044f \u0441\u0443\u0431\u044a\u0435\u0434\u0438\u043d\u0438\u0446\u0430 \u0443 <em>S. pombe<\/em>), \u0442\u0435\u043c \u0441\u0430\u043c\u044b\u043c \u0438\u043d\u0438\u0446\u0438\u0438\u0440\u0443\u044f \u043c\u0438\u0442\u043e\u0437.<\/p>\n<p>\u041f\u0435\u0440\u0432\u043e\u043d\u0430\u0447\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0443\u043a\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u043b\u0438 \u043d\u0430 \u0442\u043e, \u0447\u0442\u043e \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 Rad3 \u0438 \u0435\u0433\u043e \u0433\u043e\u043c\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438, \u0442\u0435\u043c \u0441\u0430\u043c\u044b\u043c \u043e\u0442\u043c\u0435\u043d\u044f\u044f \u043f\u0435\u0440\u0435\u0434\u0430\u0447\u0443 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u043e\u0432 \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u0442\u043e\u0447\u043a\u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430, \u0440\u0435\u0430\u0433\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0435\u0439 \u043d\u0430 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0414\u041d\u041a, \u043a\u0430\u043a \u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445 \u0434\u0440\u043e\u0436\u0436\u0435\u0439, \u0442\u0430\u043a \u0438 \u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445 \u043c\u043b\u0435\u043a\u043e\u043f\u0438\u0442\u0430\u044e\u0449\u0438\u0445. \u042d\u0442\u0438 \u0434\u0430\u043d\u043d\u044b\u0435, \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u044b\u0435 \u043d\u0430 \u044d\u043a\u0441\u043f\u0435\u0440\u0438\u043c\u0435\u043d\u0442\u0430\u0445 <em>in vitro<\/em>, \u0434\u0435\u043c\u043e\u043d\u0441\u0442\u0440\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u0445 \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c Rad3 \u0438 ATM, \u0432\u043f\u043e\u0441\u043b\u0435\u0434\u0441\u0442\u0432\u0438\u0438 \u0431\u044b\u043b\u0438 \u043f\u043e\u0441\u0442\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u044b \u043f\u043e\u0434 \u0441\u043e\u043c\u043d\u0435\u043d\u0438\u0435. \u0412\u043e-\u043f\u0435\u0440\u0432\u044b\u0445, \u0431\u044b\u043b\u043e \u043f\u043e\u043a\u0430\u0437\u0430\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u0435\u043d \u043e\u0442\u043c\u0435\u043d\u044f\u0442\u044c \u043f\u0435\u0440\u0435\u0434\u0430\u0447\u0443 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u043e\u0432 \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u0442\u043e\u0447\u043a\u0438 \u043f\u0440\u0438 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0438 \u0414\u041d\u041a, \u043d\u0435 \u0431\u043b\u043e\u043a\u0438\u0440\u0443\u044f \u043f\u0440\u0438 \u044d\u0442\u043e\u043c \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u043f\u0443\u0442\u0438 ATM \u0438 Rad3. \u041a\u0440\u043e\u043c\u0435 \u0442\u043e\u0433\u043e, \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c \u0438 \u0434\u0440\u0443\u0433\u0438\u0435 \u0431\u0435\u043b\u043a\u0438 \u0441\u0435\u043c\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0430 PIKK. \u0411\u043e\u043b\u0435\u0435 \u043f\u043e\u0437\u0434\u043d\u0438\u0435 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0441\u0432\u0438\u0434\u0435\u0442\u0435\u043b\u044c\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0442 \u043e \u0442\u043e\u043c, \u0447\u0442\u043e \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u043f\u0435\u0440\u0435\u0434\u0430\u0447\u0443 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u043e\u0432 TORC1 \u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445 \u0434\u0440\u043e\u0436\u0436\u0435\u0439 \u0438 \u043c\u043b\u0435\u043a\u043e\u043f\u0438\u0442\u0430\u044e\u0449\u0438\u0445. \u0414\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e, \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f TORC1 \u0443 <em>S. pombe<\/em> \u0434\u043e\u0441\u0442\u0430\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e \u0434\u043b\u044f \u043e\u0442\u043c\u0435\u043d\u044b \u043f\u0435\u0440\u0435\u0434\u0430\u0447\u0438 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u043e\u0432 \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u0442\u043e\u0447\u043a\u0438 \u043f\u0440\u0438 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0438 \u0414\u041d\u041a. \u041e\u0441\u0442\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u043d\u0435\u044f\u0441\u043d\u044b\u043c, \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u043b\u0438 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d TORC1 \u043d\u0430\u043f\u0440\u044f\u043c\u0443\u044e, \u0432\u044b\u0441\u0442\u0443\u043f\u0430\u044f \u0432 \u043a\u0430\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u0435 \u0441\u043b\u0430\u0431\u043e\u0433\u043e \u043a\u043e\u043d\u043a\u0443\u0440\u0435\u043d\u0442\u0430 \u0410\u0422\u0424 (ATP \u043e\u0442 <em>adenosine triphosphate<\/em>, \u0442.\u00a0\u0435. \u0430\u0434\u0435\u043d\u043e\u0437\u0438\u043d\u0442\u0440\u0438\u0444\u043e\u0441\u0444\u0430\u0442), \u0438\u043b\u0438 \u0436\u0435 \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 \u043e\u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u043e \u2014 \u0447\u0435\u0440\u0435\u0437 Ssp2 (\u0410\u041c\u0424-\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u0443\u0435\u043c\u0443\u044e \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u0443, \u0438\u043b\u0438 AMPK \u043e\u0442 <em>AMP-Activated Protein Kinase<\/em>, \u0443 <em>S. pombe<\/em>). \u0412 \u0441\u0432\u044f\u0437\u0438 \u0441 \u044d\u0442\u0438\u043c \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u043d\u0435\u044f\u0441\u043d\u043e, \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u043b\u0438 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d AMPK\/Ssp2 (\u0438, \u043a\u0430\u043a \u0441\u043b\u0435\u0434\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435, \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u043f\u0435\u0440\u0435\u0434\u0430\u0447\u0443 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u043e\u0432 TORC1) \u043e\u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u043e, \u043f\u0443\u0442\u0435\u043c \u0437\u0430\u043f\u0443\u0441\u043a\u0430 \u043f\u0443\u0442\u0438 \u043e\u0442\u0432\u0435\u0442\u0430 \u043d\u0430 \u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441. \u0422\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0431\u044b\u043b\u043e \u043f\u043e\u043a\u0430\u0437\u0430\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442 \u0445\u0440\u043e\u043d\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0443\u044e \u043f\u0440\u043e\u0434\u043e\u043b\u0436\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u0436\u0438\u0437\u043d\u0438 (CLS) \u0443 <em>S. pombe<\/em> \u0438 \u0432 \u0441\u043e\u0447\u0435\u0442\u0430\u043d\u0438\u0438 \u0441 \u0440\u0430\u043f\u0430\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u043e\u043c \u0438\u043d\u0434\u0443\u0446\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u043f\u0430\u0442\u0442\u0435\u0440\u043d\u044b \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u0438 \u0433\u0435\u043d\u043e\u0432, \u0445\u0430\u0440\u0430\u043a\u0442\u0435\u0440\u043d\u044b\u0435 \u0434\u043b\u044f \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a, \u0438\u0441\u043f\u044b\u0442\u044b\u0432\u0430\u044e\u0449\u0438\u0445 \u0430\u0437\u043e\u0442\u043d\u043e\u0435 \u0433\u043e\u043b\u043e\u0434\u0430\u043d\u0438\u0435, \u0438\u043b\u0438 \u0434\u043b\u044f \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0441 \u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u043d\u043e\u0439 \u0434\u0435\u043b\u0435\u0446\u0438\u0435\u0439 tor2 (\u043e\u0441\u0443\u0449\u0435\u0441\u0442\u0432\u043b\u044f\u0435\u043c\u043e\u0439 \u0441 \u043f\u043e\u043c\u043e\u0449\u044c\u044e \u0442\u0435\u043c\u043f\u0435\u0440\u0430\u0442\u0443\u0440\u043e\u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 (ts) \u043c\u0443\u0442\u0430\u0446\u0438\u0438). \u041c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u044b \u0441 \u043e\u0442\u0441\u0443\u0442\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0449\u0438\u043c ssp2 \u0445\u0430\u0440\u0430\u043a\u0442\u0435\u0440\u0438\u0437\u0443\u044e\u0442\u0441\u044f \u0441\u043e\u043a\u0440\u0430\u0449\u0435\u043d\u043d\u043e\u0439 CLS. \u041e\u0441\u0442\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u043d\u0435\u044f\u0441\u043d\u044b\u043c, \u0438\u0437\u043c\u0435\u043d\u044f\u0435\u0442 \u043b\u0438 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u044e \u0433\u0435\u043d\u043e\u0432 \u0438 \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442 CLS \u043d\u0435\u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e \u0438\u043b\u0438 \u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0432\u043e\u043c \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 Ssp2.<\/p>\n<p>\u0412 \u0440\u0430\u0441\u0441\u043c\u0430\u0442\u0440\u0438\u0432\u0430\u0435\u043c\u043e\u043c \u043d\u0430\u043c\u0438 \u0441\u0435\u0433\u043e\u0434\u043d\u044f \u0442\u0440\u0443\u0434\u0435 \u0443\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u0432\u044b\u044f\u0432\u0438\u043b\u0438 \u043d\u043e\u0432\u044b\u0435 \u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u0438 \u043a\u0438\u043d\u0430\u0437 Ssp1 \u0438 Ssp2, \u043e\u0431\u0435\u0441\u043f\u0435\u0447\u0438\u0432\u0430\u044e\u0449\u0438\u0445 \u043e\u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u043e\u0435 \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 TORC1 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u043e\u043c. \u041a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u043d\u0435 \u043c\u043e\u0433 \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u0438\u0442\u044c \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u044b \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0442\u043e\u0447\u0435\u043a, \u0440\u0435\u0430\u0433\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u0445 \u043d\u0430 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0414\u041d\u041a, \u0443 \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043e\u0432 ssp1\u0394 \u0438 ssp2\u0394. \u0423\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u043f\u043e\u043a\u0430\u0437\u0430\u043b\u0438, \u0447\u0442\u043e \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0432\u0437\u0430\u0438\u043c\u043e\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 \u0441 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u043c \u043f\u0443\u0442\u0435\u043c Ssp1 \u0438 \u0438\u043d\u0434\u0443\u0446\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u0438\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 Ssp2 \u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u043c\u044b\u043c \u043e\u0442 Ssp1 \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u043c. \u041a\u0440\u043e\u043c\u0435 \u0442\u043e\u0433\u043e, \u0443\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u0432\u044b\u044f\u0432\u0438\u043b\u0438 \u0441\u043f\u0435\u0446\u0438\u0444\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0443\u044e \u0440\u043e\u043b\u044c Amk2, \u03b2-\u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0442\u043e\u0440\u043d\u043e\u0439 \u0441\u0443\u0431\u044a\u0435\u0434\u0438\u043d\u0438\u0446\u044b \u043a\u043e\u043c\u043f\u043b\u0435\u043a\u0441\u0430 AMPK, \u0432 \u043e\u0431\u0435\u0441\u043f\u0435\u0447\u0435\u043d\u0438\u0438 \u0443\u0441\u0442\u043e\u0439\u0447\u0438\u0432\u043e\u0441\u0442\u0438 \u043a \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0443, \u0432\u043e\u0437\u043c\u043e\u0436\u043d\u043e, \u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0432\u043e\u043c \u043c\u043e\u0434\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u0438 \u0440\u0435\u043c\u043e\u0434\u0435\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0445\u0440\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u043d\u0430 \u0438 \u0440\u0435\u043f\u0430\u0440\u0430\u0446\u0438\u0438 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0439 \u0414\u041d\u041a. \u041d\u0438\u0436\u0435 TORC1 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0438\u043d\u0434\u0443\u0446\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043b \u043c\u0438\u0442\u043e\u0437 \u0443 \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043e\u0432 ppk18\u0394 \u0438 cek1\u0394 ppk18\u0394, \u043d\u043e \u043d\u0435 \u0443 \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043e\u0432 igo1\u0394, \u043e\u0434\u043d\u0430\u043a\u043e \u044d\u0442\u0430 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043d\u0435 \u043a\u043e\u0440\u0440\u0435\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043b\u0430 \u0441 \u0435\u0433\u043e \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u0435\u043c \u043d\u0430 \u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044e \u0414\u041d\u041a. \u0422\u0430\u043a\u0438\u043c \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u043c, \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0430\u0442\u044c \u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044e \u0414\u041d\u041a \u043d\u0435\u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u043c\u043e \u043e\u0442 \u043c\u0438\u0442\u043e\u0437\u0430, \u043d\u0430\u0440\u0443\u0448\u0430\u044f \u0440\u0435\u043f\u0430\u0440\u0430\u0446\u0438\u044e \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0439 \u0414\u041d\u041a. \u0418\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 TORC1 \u0441 \u043f\u043e\u043c\u043e\u0449\u044c\u044e \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1 \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0437\u043d\u0430\u0447\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0430\u043b\u043e \u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043e\u0432 ppk18\u0394, cek1\u0394 ppk18\u0394 \u0438 igo1\u0394 \u043a \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044e \u0414\u041d\u041a. \u042d\u0442\u0438 \u043d\u0430\u0431\u043b\u044e\u0434\u0435\u043d\u0438\u044f \u0443\u043a\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u044e\u0442 \u043d\u0430 \u0432\u043e\u0437\u043c\u043e\u0436\u043d\u043e\u0435 \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u0435 Ppk18, \u0440\u043e\u0434\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e\u0439 \u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u044b Cek1 \u0438 \u0435\u0449\u0435 \u043e\u0434\u043d\u043e\u0439, \u043f\u043e\u043a\u0430 \u043d\u0435\u0438\u0437\u0432\u0435\u0441\u0442\u043d\u043e\u0439 \u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u044b \u0432 \u0440\u0435\u043f\u0430\u0440\u0430\u0446\u0438\u0438 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0439 \u0414\u041d\u041a \u0438\/\u0438\u043b\u0438 \u0432\u043e\u0441\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u0438 \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435 \u0441\u0440\u0430\u0431\u0430\u0442\u044b\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0442\u043e\u0447\u0435\u043a. \u041a\u0440\u043e\u043c\u0435 \u0442\u043e\u0433\u043e, \u0432 \u044d\u0442\u043e\u043c \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u0435, \u0432\u0435\u0440\u043e\u044f\u0442\u043d\u043e, \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 \u0438 Igo1, \u0445\u043e\u0442\u044f \u0435\u0433\u043e \u043a\u043e\u043d\u043a\u0440\u0435\u0442\u043d\u0430\u044f \u0440\u043e\u043b\u044c \u043f\u043e\u043a\u0430 \u043d\u0435 \u0443\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d\u0430. \u0412\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u044f\u043b\u043e \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u044e Sck2. Sck2 \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 \u043d\u0438\u0436\u0435 TORC1 \u0438 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f \u043d\u0430\u0441\u0442\u0443\u043f\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u043c\u0438\u0442\u043e\u0437\u0430, \u0430 \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 \u0432 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u0438 CLS. \u0420\u0430\u043d\u0435\u0435 \u0443\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u043f\u043e\u043a\u0430\u0437\u0430\u043b\u0438, \u0447\u0442\u043e \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442 CLS \u0443 <em>S. pombe<\/em>. \u0422\u0435\u043c \u043d\u0435 \u043c\u0435\u043d\u0435\u0435 \u043e\u0441\u0442\u0430\u0432\u0430\u043b\u043e\u0441\u044c \u043d\u0435\u044f\u0441\u043d\u044b\u043c, \u043e\u0431\u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d\u043e \u043b\u0438 \u044d\u0442\u043e \u043f\u0440\u044f\u043c\u044b\u043c \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435\u043c TORC1 \u0438\u043b\u0438 \u0438\u043d\u0434\u0443\u043a\u0446\u0438\u0435\u0439 \u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441\u043e\u0432\u043e\u0433\u043e \u043e\u0442\u0432\u0435\u0442\u0430. \u0412 \u043d\u0430\u0441\u0442\u043e\u044f\u0449\u0435\u043c \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0438 \u0443\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u043f\u043e\u043a\u0430\u0437\u0430\u043b\u0438, \u0447\u0442\u043e \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435 CLS \u043f\u043e\u0434 \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435\u043c \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u0442 \u043e\u0442 Ssp1, Ssp2 \u0438 Amk2. \u0412 \u0441\u043e\u0432\u043e\u043a\u0443\u043f\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u044d\u0442\u0438 \u0440\u0435\u0437\u0443\u043b\u044c\u0442\u0430\u0442\u044b \u0441\u0432\u0438\u0434\u0435\u0442\u0435\u043b\u044c\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0442 \u043e \u043d\u0430\u043b\u0438\u0447\u0438\u0438 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u043e\u0441\u0438 Ssp1\u2013AMPK\u2013TORC1, \u043e\u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u0443\u044e\u0449\u0435\u0439 \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u043a\u0430\u043a \u043d\u0430 \u043f\u0440\u043e\u0433\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u044e \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430, \u0442\u0430\u043a \u0438 \u043d\u0430 \u0445\u0440\u043e\u043d\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0435 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0443 <em>S. Pombe<\/em>.<\/p>\n<h3>\u0420\u0435\u0437\u0443\u043b\u044c\u0442\u0430\u0442\u044b \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f<\/h3>\n<h4>\u0411\u0435\u043b\u043a\u0438 Ssp1 \u0438 Ssp2 \u0443 S. pombe \u043e\u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u0443\u044e\u0442 \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u043d\u0430 \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u044c\u043d\u0443\u044e \u0442\u043e\u0447\u043a\u0443 G2, \u0440\u0435\u0430\u0433\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0443\u044e \u043d\u0430 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0414\u041d\u041a<\/h4>\n<figure class=\"\"><img decoding=\"async\" src=\"https:\/\/habrastorage.org\/r\/w1560\/webt\/2a\/31\/61\/2a316106dcb3b4af9e6293490d36867c.jpg\" sizes=\"(max-width: 780px) 100vw, 50vw\" srcset=\"https:\/\/habrastorage.org\/r\/w780\/webt\/2a\/31\/61\/2a316106dcb3b4af9e6293490d36867c.jpg 780w,&#10;       https:\/\/habrastorage.org\/r\/w1560\/webt\/2a\/31\/61\/2a316106dcb3b4af9e6293490d36867c.jpg 781w\" loading=\"lazy\" decode=\"async\"\/><\/figure>\n<p><em>\u0418\u0437\u043e\u0431\u0440\u0430\u0436\u0435\u043d\u0438\u0435 \u21161<\/em><\/p>\n<p>\u041a\u0430\u043a \u0441\u043e\u043e\u0431\u0449\u0430\u043b\u043e\u0441\u044c \u0440\u0430\u043d\u0435\u0435, \u0438 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d (10 \u043c\u041c), \u0438 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d-1 (5 \u043c\u043a\u041c) \u043e\u0442\u043c\u0435\u043d\u044f\u044e\u0442 \u043e\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043a\u0443 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430, \u0432\u044b\u0437\u0432\u0430\u043d\u043d\u0443\u044e \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u043e\u043c (5 \u043c\u043a\u0433\/\u043c\u043b) \u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445 <em>S. pombe<\/em> \u0434\u0438\u043a\u043e\u0433\u043e \u0442\u0438\u043f\u0430 (wt \u043e\u0442 <em>wild type<\/em>). \u041d\u0430\u043f\u0440\u043e\u0442\u0438\u0432, \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438, \u043f\u043e\u0434\u0432\u0435\u0440\u0433\u043d\u0443\u0442\u044b\u0435 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044e \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0430 \u0438\u043b\u0438 \u043d\u0435 \u043f\u043e\u043b\u0443\u0447\u0430\u0432\u0448\u0438\u0435 \u043e\u0431\u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u043a\u0438, \u043e\u0441\u0442\u0430\u0432\u0430\u043b\u0438\u0441\u044c \u0432 \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u043d\u0438\u0438 \u043e\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043a\u0438 \u0434\u0435\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f, \u0442\u043e\u0433\u0434\u0430 \u043a\u0430\u043a \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u043a\u0443\u043b\u044c\u0442\u0443\u0440\u044b \u043f\u0440\u043e\u0434\u043e\u043b\u0436\u0430\u043b\u0438 \u043f\u0440\u043e\u043b\u0438\u0444\u0435\u0440\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c \u0441\u043e \u0441\u0442\u0430\u0431\u0438\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u043a\u0438\u043d\u0435\u0442\u0438\u043a\u043e\u0439 (<strong>1A<\/strong>). \u0423\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u043f\u0440\u0435\u0434\u043f\u043e\u043b\u043e\u0436\u0438\u043b\u0438, \u0447\u0442\u043e \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u043e\u0442\u043c\u0435\u043d\u044f\u0435\u0442 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u043f\u0443\u0442\u044c \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u0442\u043e\u0447\u043a\u0438 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044f \u0414\u041d\u041a, \u043f\u043e \u043a\u0440\u0430\u0439\u043d\u0435\u0439 \u043c\u0435\u0440\u0435 \u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u0447\u043d\u043e, \u0437\u0430 \u0441\u0447\u0435\u0442 \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 TORC1. \u041f\u0440\u044f\u043c\u043e\u0435 \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 TORC1 \u0441 \u043f\u043e\u043c\u043e\u0449\u044c\u044e \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1 \u043e\u043a\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u044b\u043c, \u0447\u0435\u043c \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430, \u0447\u0442\u043e \u0434\u043e\u043f\u0443\u0441\u043a\u0430\u0435\u0442 \u0432\u043e\u0437\u043c\u043e\u0436\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a\u043e\u0441\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e\u0433\u043e \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044f \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435\u0434\u043d\u0435\u0433\u043e. \u0412 \u0441\u0432\u044f\u0437\u0438 \u0441 \u044d\u0442\u0438\u043c \u0431\u044b\u043b\u0430 \u0440\u0430\u0441\u0441\u043c\u043e\u0442\u0440\u0435\u043d\u0430 \u0440\u043e\u043b\u044c AMPK \u0438 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u043e \u0432\u043e\u0437\u043c\u043e\u0436\u043d\u043e\u0435 \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u0435 \u0431\u0435\u043b\u043a\u043e\u0432 Ssp1 \u0438 Ssp2 \u0432 \u043c\u043e\u0434\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u0438 \u043c\u0438\u0442\u043e\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0445 \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u043e\u0432 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430.<\/p>\n<p>\u0414\u0435\u0444\u0438\u0446\u0438\u0442 \u043f\u0438\u0442\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0432\u0435\u0449\u0435\u0441\u0442\u0432 \u0438\u043b\u0438 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 \u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441\u043e\u0432\u044b\u0445 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u043e\u0432 \u043e\u043a\u0440\u0443\u0436\u0430\u044e\u0449\u0435\u0439 \u0441\u0440\u0435\u0434\u044b \u043a\u043e\u0441\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c TORC1 \u0447\u0435\u0440\u0435\u0437 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u044e \u043f\u0443\u0442\u0438 Ssp1\u2013Ssp2 (\u043a\u0430\u0442\u0430\u043b\u0438\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0430\u044f (\u03b1) \u0441\u0443\u0431\u044a\u0435\u0434\u0438\u043d\u0438\u0446\u0430 AMPK). \u0414\u0435\u043b\u0435\u0446\u0438\u044f \u0433\u0435\u043d\u043e\u0432 ssp1 \u0438\u043b\u0438 ssp2 \u0431\u043b\u043e\u043a\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043b\u0430 \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430, \u043d\u0430\u043f\u0440\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u043d\u044b\u0439 \u043d\u0430 \u043e\u0442\u043c\u0435\u043d\u0443 \u043e\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043a\u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430, \u0432\u044b\u0437\u0432\u0430\u043d\u043d\u043e\u0439 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u0414\u041d\u041a (\u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u043e\u043c) (<strong>1B<\/strong>, <strong>1C<\/strong>). \u041d\u0430\u043f\u0440\u043e\u0442\u0438\u0432, \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1 \u0432 \u0430\u043d\u0430\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u043d\u044b\u0445 \u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u0438\u044f\u0445 \u0431\u044b\u043b \u043b\u0438\u0448\u044c \u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u0447\u043d\u043e \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d (\u0438\u043b\u0438 \u043e\u0441\u043b\u0430\u0431\u043b\u0435\u043d), \u043d\u043e \u043d\u0435 \u0431\u043b\u043e\u043a\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d \u043f\u043e\u043b\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c\u044e \u0432\u043f\u043b\u043e\u0442\u044c \u0434\u043e 120-\u0439 \u043c\u0438\u043d\u0443\u0442\u044b. \u0418\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 TORC1 \u043f\u0440\u0438\u0432\u043e\u0434\u0438\u0442 \u043a \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 Ppk18 \u2014 \u0433\u043e\u043c\u043e\u043b\u043e\u0433\u0430 \u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u044b Greatwall, \u2014 \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u0430\u044f, \u0432 \u0441\u0432\u043e\u044e \u043e\u0447\u0435\u0440\u0435\u0434\u044c, \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0431\u0435\u043b\u043e\u043a Igo1. Igo1 \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u0444\u043e\u0441\u0444\u0430\u0442\u0430\u0437\u044b PP2A-Pab1, \u0447\u0442\u043e \u0437\u0430\u0441\u0442\u0430\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 \u043f\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u0432\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e \u0432\u0441\u0442\u0443\u043f\u0430\u0442\u044c \u0432 \u043c\u0438\u0442\u043e\u0437 \u043f\u0440\u0438 \u0443\u043c\u0435\u043d\u044c\u0448\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0440\u0430\u0437\u043c\u0435\u0440\u0430\u0445. \u0414\u0435\u043b\u0435\u0446\u0438\u044f \u0433\u0435\u043d\u0430 ppk18 \u043d\u0435 \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u044f\u043b\u0430 \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043d\u0438 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430, \u043d\u0438 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1 \u043e\u0442\u043c\u0435\u043d\u044f\u0442\u044c \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0442\u043e\u0447\u0435\u043a, \u0440\u0435\u0430\u0433\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u0445 \u043d\u0430 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0414\u041d\u041a. \u041e\u0434\u043d\u0430\u043a\u043e \u0443 \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043d\u043e\u0433\u043e \u0448\u0442\u0430\u043c\u043c\u0430 ppk18\u0394 \u043c\u0430\u043a\u0441\u0438\u043c\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u0443\u0440\u043e\u0432\u0435\u043d\u044c \u0441\u0435\u043f\u0442\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0434\u043e\u0441\u0442\u0438\u0433\u0430\u043b\u0441\u044f \u043c\u0435\u0434\u043b\u0435\u043d\u043d\u0435\u0435, \u0447\u0435\u043c \u0443 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0434\u0438\u043a\u043e\u0433\u043e \u0442\u0438\u043f\u0430 (wt) \u043f\u0440\u0438 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0438 \u0431\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0430 \u0432 \u0441\u043e\u0447\u0435\u0442\u0430\u043d\u0438\u0438 \u0441 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u043e\u043c \u0438\u043b\u0438 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u043e\u043c-1 (90 \u043c\u0438\u043d\u0443\u0442 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0438\u0432 60 \u043c\u0438\u043d\u0443\u0442 \u0434\u043b\u044f \u0448\u0442\u0430\u043c\u043c\u043e\u0432 ppk18\u0394 \u0438 wt \u0441\u043e\u043e\u0442\u0432\u0435\u0442\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e; <strong>1D<\/strong>). \u041f\u0440\u0438\u043c\u0435\u0447\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e \u043e\u0434\u043d\u043e\u0432\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e\u0435 \u043e\u0442\u0441\u0443\u0442\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 \u0433\u0435\u043d\u043e\u0432 cek1 \u0438 ppk18 (\u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u0445 igo1) \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u044f\u043b\u043e \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u044b \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1, \u043d\u043e \u043d\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430, \u0432 \u043e\u0442\u043d\u043e\u0448\u0435\u043d\u0438\u0438 \u043e\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043a\u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430, \u0432\u044b\u0437\u0432\u0430\u043d\u043d\u043e\u0439 \u0431\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u043e\u043c (<strong>1E<\/strong>). \u041d\u0430\u043f\u0440\u043e\u0442\u0438\u0432, \u0434\u0435\u043b\u0435\u0446\u0438\u044f \u0433\u0435\u043d\u0430 igo1 \u0441\u0443\u0449\u0435\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e \u0441\u043d\u0438\u0436\u0430\u043b\u0430 \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a\u0430\u043a \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430, \u0442\u0430\u043a \u0438 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1 \u043f\u0440\u0435\u043e\u0434\u043e\u043b\u0435\u0432\u0430\u0442\u044c \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u043e\u0442\u0432\u0435\u0442 \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u0442\u043e\u0447\u043a\u0438 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044f \u0414\u041d\u041a (<strong>1F<\/strong>).<\/p>\n<p>\u0428\u0442\u0430\u043c\u043c\u044b \u0434\u0438\u043a\u043e\u0433\u043e \u0442\u0438\u043f\u0430 (wt) \u0438 ssp1\u0394 \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e \u043f\u043e\u0434\u0432\u0435\u0440\u0433\u0430\u043b\u0438 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044e \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0430 \u0438 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 (\u0438\u043b\u0438 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1), \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435 \u0447\u0435\u0433\u043e \u0430\u043d\u0430\u043b\u0438\u0437\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043b\u0438 \u043c\u0435\u0442\u043e\u0434\u043e\u043c \u043f\u0440\u043e\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0439 \u0446\u0438\u0442\u043e\u043c\u0435\u0442\u0440\u0438\u0438 FACS (\u043e\u0442 <em>fluorescence-activated cell sorting<\/em>). \u0427\u0442\u043e\u0431\u044b \u0432\u044b\u044f\u0441\u043d\u0438\u0442\u044c, \u0432\u044b\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442 \u043b\u0438 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0440\u0430\u0437\u043e\u0431\u0449\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0440\u0435\u043f\u043b\u0438\u043a\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0414\u041d\u041a \u0438 \u043c\u0438\u0442\u043e\u0437\u0430, \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 \u043e\u043a\u0440\u0430\u0448\u0438\u0432\u0430\u043b\u0438 \u043a\u0440\u0430\u0441\u0438\u0442\u0435\u043b\u0435\u043c FxCycle Violet \u0434\u043b\u044f \u043c\u043e\u043d\u0438\u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0433\u0430 \u0438\u0437\u043c\u0435\u043d\u0435\u043d\u0438\u0439 \u0441\u043e\u0434\u0435\u0440\u0436\u0430\u043d\u0438\u044f \u0414\u041d\u041a. \u041f\u0440\u0438 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0438 \u043e\u0434\u043d\u043e\u0433\u043e \u043b\u0438\u0448\u044c \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0430 \u0443 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0434\u0438\u043a\u043e\u0433\u043e \u0442\u0438\u043f\u0430 \u043d\u0435 \u043d\u0430\u0431\u043b\u044e\u0434\u0430\u043b\u043e\u0441\u044c \u0438\u0437\u043c\u0435\u043d\u0435\u043d\u0438\u0439 \u0438\u043d\u0442\u0435\u043d\u0441\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u043e\u043a\u0440\u0430\u0448\u0438\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f FxCycle Violet (\u0434\u043e\u043b\u044f \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0441 \u0438\u043d\u0442\u0435\u043d\u0441\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c\u044e \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u0430 \u0432\u044b\u0448\u0435 \u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u043d\u043e\u0433\u043e \u043f\u043e\u0440\u043e\u0433\u0430 40000 \u0441\u043e\u0441\u0442\u0430\u0432\u0438\u043b\u0430 1.03% \u0432 \u043c\u043e\u043c\u0435\u043d\u0442 \u0432\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u0438 0 \u043c\u0438\u043d\u0443\u0442 \u0438 0.83% \u0447\u0435\u0440\u0435\u0437 120 \u043c\u0438\u043d\u0443\u0442; \u0441\u0440\u0435\u0434\u043d\u0438\u0435 \u0433\u0435\u043e\u043c\u0435\u0442\u0440\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0435 \u0437\u043d\u0430\u0447\u0435\u043d\u0438\u044f \u0438\u043d\u0442\u0435\u043d\u0441\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u0444\u043b\u0443\u043e\u0440\u0435\u0441\u0446\u0435\u043d\u0446\u0438\u0438 \u2014 22755 \u0438 23329 \u0441\u043e\u043e\u0442\u0432\u0435\u0442\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e). \u0412 \u0441\u043b\u0443\u0447\u0430\u0435 \u0448\u0442\u0430\u043c\u043c\u0430 ssp1\u0394 \u043f\u0440\u0438 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0438 \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0430 \u043d\u0430\u0431\u043b\u044e\u0434\u0430\u043b\u043e\u0441\u044c \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435 \u044d\u0442\u043e\u0433\u043e \u043f\u043e\u043a\u0430\u0437\u0430\u0442\u0435\u043b\u044f (\u0434\u043e\u043b\u044f \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0441 \u0438\u043d\u0442\u0435\u043d\u0441\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c\u044e \u0432\u044b\u0448\u0435 \u043f\u043e\u0440\u043e\u0433\u0430 40000 \u0441\u043e\u0441\u0442\u0430\u0432\u0438\u043b\u0430 1.09% \u0432 \u043c\u043e\u043c\u0435\u043d\u0442 \u0432\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u0438 0 \u043c\u0438\u043d\u0443\u0442 \u0438 6.34% \u0447\u0435\u0440\u0435\u0437 120 \u043c\u0438\u043d\u0443\u0442; \u0441\u0440\u0435\u0434\u043d\u0438\u0435 \u0433\u0435\u043e\u043c\u0435\u0442\u0440\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0435 \u0437\u043d\u0430\u0447\u0435\u043d\u0438\u044f \u2014 24581 \u0438 28986 \u0441\u043e\u043e\u0442\u0432\u0435\u0442\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e). \u0412\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u043d\u0430 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 \u0434\u0438\u043a\u043e\u0433\u043e \u0442\u0438\u043f\u0430 \u0432 \u043f\u0440\u0438\u0441\u0443\u0442\u0441\u0442\u0432\u0438\u0438 \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0430 \u043f\u0440\u0438\u0432\u043e\u0434\u0438\u043b\u043e \u043a \u044f\u0432\u043d\u043e\u043c\u0443 \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0435\u043d\u0438\u044e \u0438\u043d\u0442\u0435\u043d\u0441\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u043e\u043a\u0440\u0430\u0448\u0438\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f FxCycle Violet \u0432\u044b\u0448\u0435 \u043f\u043e\u0440\u043e\u0433\u0430 40 000 (\u0434\u043e\u043b\u044f \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0432\u044b\u0448\u0435 \u043f\u043e\u0440\u043e\u0433\u0430 \u2014 0.69% \u043f\u0440\u043e\u0442\u0438\u0432 21.4%; \u0441\u0440\u0435\u0434\u043d\u0438\u0435 \u0433\u0435\u043e\u043c\u0435\u0442\u0440\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0435 \u0437\u043d\u0430\u0447\u0435\u043d\u0438\u044f \u2014 22611 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0438\u0432 31766). \u042d\u0442\u043e\u0442 \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442 \u0431\u044b\u043b \u043c\u0435\u043d\u0435\u0435 \u0432\u044b\u0440\u0430\u0436\u0435\u043d \u0443 \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043e\u0432 ssp1\u0394: \u0434\u043e\u043b\u044f \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0441 \u0438\u043d\u0442\u0435\u043d\u0441\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c\u044e \u0432\u044b\u0448\u0435 40000 \u0432\u043e\u0437\u0440\u043e\u0441\u043b\u0430 \u0441 0.69% \u0434\u043e 9.49% (\u0441\u0440\u0435\u0434\u043d\u0438\u0435 \u0433\u0435\u043e\u043c\u0435\u0442\u0440\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0435 \u0437\u043d\u0430\u0447\u0435\u043d\u0438\u044f \u0438\u0437\u043c\u0435\u043d\u0438\u043b\u0438\u0441\u044c \u0441 22897 \u0434\u043e 30212). \u0421 \u0443\u0447\u0435\u0442\u043e\u043c \u0442\u043e\u0433\u043e, \u0447\u0442\u043e \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d \u0441\u0430\u043c \u043f\u043e \u0441\u0435\u0431\u0435 \u0432\u044b\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442 \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0438\u043d\u0442\u0435\u043d\u0441\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u043e\u043a\u0440\u0430\u0448\u0438\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f FxCycle Violet \u0443 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a ssp1\u0394, \u0438\u0437\u043c\u0435\u043d\u0435\u043d\u0438\u0435, \u043e\u0431\u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d\u043d\u043e\u0435 \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435\u043c \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430, \u043e\u043a\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0434\u0430\u0436\u0435 \u043c\u0435\u043d\u044c\u0448\u0438\u043c \u043f\u043e \u0441\u0440\u0430\u0432\u043d\u0435\u043d\u0438\u044e \u0441 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u043c\u0438 \u0434\u0438\u043a\u043e\u0433\u043e \u0442\u0438\u043f\u0430. \u041f\u0440\u0438 \u043e\u0431\u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u043a\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0434\u0438\u043a\u043e\u0433\u043e \u0442\u0438\u043f\u0430 \u0438\u043b\u0438 ssp1\u0394 \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u043e\u043c \u0438 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u043e\u043c-1 \u0437\u043d\u0430\u0447\u0438\u043c\u044b\u0445 \u0438\u0437\u043c\u0435\u043d\u0435\u043d\u0438\u0439 \u043d\u0435 \u043d\u0430\u0431\u043b\u044e\u0434\u0430\u043b\u043e\u0441\u044c. \u0412 \u0441\u043e\u0432\u043e\u043a\u0443\u043f\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u044d\u0442\u0438 \u0440\u0435\u0437\u0443\u043b\u044c\u0442\u0430\u0442\u044b \u043c\u043e\u0433\u0443\u0442 \u0443\u043a\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u0442\u044c \u043d\u0430 \u0442\u043e, \u0447\u0442\u043e \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435 \u043e\u0431\u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u043a\u0438 \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u043e\u043c \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u0435\u043d \u0441\u0442\u0438\u043c\u0443\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c \u0440\u0435\u043f\u043b\u0438\u043a\u0430\u0446\u0438\u044e \u0414\u041d\u041a \u0438 \u043c\u0438\u0442\u043e\u0437 \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u043e\u043c, \u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u044f\u0449\u0438\u043c \u043e\u0442 Ssp1. \u041f\u0440\u0438\u043c\u0435\u0447\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e \u0441 \u043f\u043e\u043c\u043e\u0449\u044c\u044e \u043c\u0435\u0442\u043e\u0434\u0430 \u0442\u043e\u0447\u0435\u0447\u043d\u044b\u0445 \u043f\u043e\u0441\u0435\u0432\u043e\u0432 \u0443\u0447\u0435\u043d\u044b\u043c \u043d\u0435 \u0443\u0434\u0430\u043b\u043e\u0441\u044c \u0432\u044b\u044f\u0432\u0438\u0442\u044c \u0440\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u0438\u0439 \u0432 \u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u043a \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044e \u0414\u041d\u041a \u0443 \u0448\u0442\u0430\u043c\u043c\u043e\u0432 \u0434\u0438\u043a\u043e\u0433\u043e \u0442\u0438\u043f\u0430 \u0438 \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043e\u0432 ssp1\u0394, ssp2\u0394, cek1\u0394, ppk18\u0394 \u0438\u043b\u0438 igo1\u0394 \u043f\u0440\u0438 \u0441\u043e\u0432\u043c\u0435\u0441\u0442\u043d\u043e\u043c \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0438 \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0430 \u0438 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u043b\u0438\u0431\u043e \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1.<\/p>\n<figure class=\"\"><img decoding=\"async\" src=\"https:\/\/habrastorage.org\/r\/w1560\/webt\/d9\/d2\/45\/d9d2459897c9cc3b4a040256c4f55a9c.jpg\" sizes=\"(max-width: 780px) 100vw, 50vw\" srcset=\"https:\/\/habrastorage.org\/r\/w780\/webt\/d9\/d2\/45\/d9d2459897c9cc3b4a040256c4f55a9c.jpg 780w,&#10;       https:\/\/habrastorage.org\/r\/w1560\/webt\/d9\/d2\/45\/d9d2459897c9cc3b4a040256c4f55a9c.jpg 781w\" loading=\"lazy\" decode=\"async\"\/><\/figure>\n<p><em>\u0418\u0437\u043e\u0431\u0440\u0430\u0436\u0435\u043d\u0438\u0435 \u21162<\/em><\/p>\n<p>\u041a\u0430\u043a \u0441\u043e\u043e\u0431\u0449\u0430\u043b\u043e\u0441\u044c \u0440\u0430\u043d\u0435\u0435, \u0438 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d, \u0438 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d-1 \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0430\u044e\u0442 \u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0443 \u043f\u0440\u0438 \u043a\u0443\u043b\u044c\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0438 \u0432 \u0436\u0438\u0434\u043a\u043e\u0439 \u0441\u0440\u0435\u0434\u0435. \u0412 \u044d\u0442\u0438\u0445 \u044d\u043a\u0441\u043f\u0435\u0440\u0438\u043c\u0435\u043d\u0442\u0430\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 \u043e\u0441\u0442\u0430\u043d\u0430\u0432\u043b\u0438\u0432\u0430\u043b\u0438 \u0432 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u0438 \u0441 \u043f\u043e\u043c\u043e\u0449\u044c\u044e \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0430, \u0430 \u0437\u0430\u0442\u0435\u043c \u043f\u043e\u0434\u0432\u0435\u0440\u0433\u0430\u043b\u0438 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044e \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u0438\u043b\u0438 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1 (<strong>2A<\/strong>). \u041d\u0430\u0431\u043b\u044e\u0434\u0435\u043d\u0438\u044f \u043f\u043e\u043a\u0430\u0437\u0430\u043b\u0438, \u0447\u0442\u043e \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d-1 \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e \u0443\u0441\u0438\u043b\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442 \u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044e \u0414\u041d\u041a. \u041a\u043e\u043c\u043f\u043b\u0435\u043a\u0441 TORC2 \u043d\u0435\u043e\u0431\u0445\u043e\u0434\u0438\u043c \u0434\u043b\u044f \u043e\u0431\u0435\u0441\u043f\u0435\u0447\u0435\u043d\u0438\u044f \u0443\u0441\u0442\u043e\u0439\u0447\u0438\u0432\u043e\u0441\u0442\u0438 \u043a \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044e \u0414\u041d\u041a, \u043f\u043e\u044d\u0442\u043e\u043c\u0443 \u0435\u0433\u043e \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u043e\u043c-1 \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u043e\u043a\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u0442\u044c \u0441\u043f\u0435\u0446\u0438\u0444\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0435 \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u0435 \u043d\u0430 \u0436\u0438\u0437\u043d\u0435\u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a. \u0425\u043e\u0442\u044f \u0434\u0435\u043b\u0435\u0446\u0438\u044f \u0433\u0435\u043d\u043e\u0432 ssp1, ssp2 \u0438 igo1 \u0443\u0441\u0442\u0440\u0430\u043d\u044f\u043b\u0430 \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u043d\u0430 \u043c\u0438\u0442\u043e\u0437, \u0432 \u0434\u0430\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u0438\u044f\u0445 \u043d\u0435 \u0431\u044b\u043b\u043e \u043e\u0431\u043d\u0430\u0440\u0443\u0436\u0435\u043d\u043e \u0441\u043d\u0438\u0436\u0435\u043d\u0438\u044f \u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u043a \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044e \u0414\u041d\u041a \u043f\u043e \u0441\u0440\u0430\u0432\u043d\u0435\u043d\u0438\u044e \u0441 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u043c\u0438 \u0434\u0438\u043a\u043e\u0433\u043e \u0442\u0438\u043f\u0430. \u041e\u0431\u0430 \u043f\u0440\u0435\u043f\u0430\u0440\u0430\u0442\u0430 \u043e\u0442\u0447\u0435\u0442\u043b\u0438\u0432\u043e \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0430\u043b\u0438 \u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043e\u0432 ssp2\u0394, cek1\u0394 ppk18\u0394 \u0438 igo1\u0394 \u043a \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0443, \u043d\u0435\u0441\u043c\u043e\u0442\u0440\u044f \u043d\u0430 \u043e\u0442\u0441\u0443\u0442\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0433\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u0438 \u043c\u0438\u0442\u043e\u0437\u0430. \u0410\u043d\u0430\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u043d\u044b\u043c \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u043c, \u0438 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d, \u0438 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d-1 \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0430\u043b\u0438 \u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043e\u0432 igo1\u0394 \u043a \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0443 \u0442\u0430\u043a \u0436\u0435, \u043a\u0430\u043a \u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0434\u0438\u043a\u043e\u0433\u043e \u0442\u0438\u043f\u0430, \u043d\u0435\u0441\u043c\u043e\u0442\u0440\u044f \u043d\u0430 \u0441\u0443\u0449\u0435\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0440\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u0438\u044f \u0432 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u043a\u0430\u043d\u0438\u0438 \u043c\u0438\u0442\u043e\u0437\u0430 (<strong>1F<\/strong>). \u041a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u043d\u0435\u0437\u043d\u0430\u0447\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0430\u043b \u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0434\u0438\u043a\u043e\u0433\u043e \u0442\u0438\u043f\u0430 \u043a \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044e \u0414\u041d\u041a, \u0432\u044b\u0437\u0432\u0430\u043d\u043d\u043e\u043c\u0443 \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u043e\u043c, \u0432 \u043a\u0443\u043b\u044c\u0442\u0443\u0440\u0430\u0445, \u043e\u0431\u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u0430\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0432 \u0441\u0442\u0430\u0446\u0438\u043e\u043d\u0430\u0440\u043d\u043e\u0439 \u0444\u0430\u0437\u0435 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430 (<strong>2B<\/strong>).<\/p>\n<p>\u0422\u0430\u043a\u0438\u043c \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u043c, \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0438 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d-1 \u043e\u043a\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u044e\u0442 \u0440\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u043d\u043e\u0435 \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u0435 \u043d\u0430 \u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044e \u0414\u041d\u041a \u0432 \u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u043c\u043e\u0441\u0442\u0438 \u043e\u0442 \u043a\u043e\u043d\u0442\u0435\u043a\u0441\u0442\u0430. \u041a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0441\u043d\u0438\u043c\u0430\u0435\u0442 \u043e\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043a\u0443 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430, \u0432\u044b\u0437\u0432\u0430\u043d\u043d\u0443\u044e \u0433\u0438\u0434\u0440\u043e\u043a\u0441\u0438\u043c\u043e\u0447\u0435\u0432\u0438\u043d\u043e\u0439 (HU \u043e\u0442 <em>hydroxyurea<\/em>), \u043f\u043e\u0434\u043e\u0431\u043d\u043e \u0442\u043e\u043c\u0443, \u043a\u0430\u043a \u044d\u0442\u043e \u043d\u0430\u0431\u043b\u044e\u0434\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0432 \u0441\u043b\u0443\u0447\u0430\u0435 \u0441 \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u043e\u043c. \u0412 \u0441\u0432\u044f\u0437\u0438 \u0441 \u044d\u0442\u0438\u043c \u0443\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u0440\u0435\u0448\u0438\u043b\u0438 \u043f\u0440\u043e\u0432\u0435\u0440\u0438\u0442\u044c, \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u043b\u0438 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0430\u0442\u044c \u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a HU (\u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442, \u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u044f\u0449\u0438\u0439 \u043e\u0442 \u0444\u0430\u0437\u044b \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430 \u0438 \u0431\u0435\u043b\u043a\u0430 Cdc25). \u0414\u0430\u043b\u0435\u0435 \u0443\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043b\u0438 \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u043d\u0430 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 \u0434\u0438\u043a\u043e\u0433\u043e \u0442\u0438\u043f\u0430 \u0438 \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043d\u044b\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 \u0432 \u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u0438\u044f\u0445 \u0445\u0440\u043e\u043d\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0433\u043e \u0433\u0435\u043d\u043e\u0442\u043e\u043a\u0441\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0433\u043e \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044f. \u0412 \u044d\u0442\u0438\u0445 \u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u0438\u044f\u0445 \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u044b \u043f\u043e \u0433\u0435\u043d\u0430\u043c ssp2 \u0438 amk2 \u0434\u0435\u043c\u043e\u043d\u0441\u0442\u0440\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043b\u0438 \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0435\u043d\u043d\u0443\u044e \u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a \u0441\u043e\u0432\u043c\u0435\u0441\u0442\u043d\u043e\u043c\u0443 \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044e HU \u0438 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430. \u041a\u0440\u043e\u043c\u0435 \u0442\u043e\u0433\u043e, \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u044b ssp2 \u0438 amk2 \u0434\u0435\u043c\u043e\u043d\u0441\u0442\u0440\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043b\u0438 \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0435\u043d\u043d\u0443\u044e \u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a \u043e\u0434\u043d\u043e\u043c\u0443 \u043b\u0438\u0448\u044c \u0431\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0443, \u0442\u043e\u0433\u0434\u0430 \u043a\u0430\u043a \u0441\u043e\u0432\u043c\u0435\u0441\u0442\u043d\u043e\u0435 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 \u0441 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u043e\u043c \u043e\u043a\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u043b\u043e\u0441\u044c \u043b\u0435\u0442\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u043c \u0434\u043b\u044f \u0432\u0441\u0435\u0445 \u0448\u0442\u0430\u043c\u043c\u043e\u0432 (<strong>2C<\/strong> \u0438 <strong>2D<\/strong>).<\/p>\n<h4>\u041a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0438\u043d\u0434\u0443\u0446\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 Ssp1-\u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u043c\u043e\u0435 \u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u0438\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 Ssp2 \u043f\u043e \u043e\u0441\u0442\u0430\u0442\u043a\u0443 Thr189<\/h4>\n<figure class=\"\"><img decoding=\"async\" src=\"https:\/\/habrastorage.org\/r\/w1560\/webt\/ec\/b3\/11\/ecb3116075225d3da90e3901124deac9.jpg\" sizes=\"(max-width: 780px) 100vw, 50vw\" srcset=\"https:\/\/habrastorage.org\/r\/w780\/webt\/ec\/b3\/11\/ecb3116075225d3da90e3901124deac9.jpg 780w,&#10;       https:\/\/habrastorage.org\/r\/w1560\/webt\/ec\/b3\/11\/ecb3116075225d3da90e3901124deac9.jpg 781w\" loading=\"lazy\" decode=\"async\"\/><\/figure>\n<p><em>\u0418\u0437\u043e\u0431\u0440\u0430\u0436\u0435\u043d\u0438\u0435 \u21163<\/em><\/p>\n<p>\u0414\u043b\u044f \u0434\u0430\u043b\u044c\u043d\u0435\u0439\u0448\u0435\u0433\u043e \u0438\u0437\u0443\u0447\u0435\u043d\u0438\u044f \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u044f \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u043d\u0430 \u043f\u0435\u0440\u0435\u0434\u0430\u0447\u0443 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u043e\u0432 \u0441 \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u0435\u043c Ssp2 \u0443\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u0438\u0441\u043f\u043e\u043b\u044c\u0437\u043e\u0432\u0430\u043b\u0438 \u043e\u043f\u0438\u0441\u0430\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0440\u0430\u043d\u0435\u0435 \u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0441\u043f\u0435\u0446\u0438\u0444\u0438\u0447\u043d\u044b\u0435 \u0430\u043d\u0442\u0438\u0442\u0435\u043b\u0430. \u0421\u043f\u0435\u0446\u0438\u0444\u0438\u0447\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u044d\u0442\u0438\u0445 \u0430\u043d\u0442\u0438\u0442\u0435\u043b \u0431\u044b\u043b\u0430 \u0434\u043e\u043f\u043e\u043b\u043d\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e \u043f\u043e\u0434\u0442\u0432\u0435\u0440\u0436\u0434\u0435\u043d\u0430 \u0441 \u0438\u0441\u043f\u043e\u043b\u044c\u0437\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435\u043c \u0448\u0442\u0430\u043c\u043c\u0430 ssp2-T189A. \u0424\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u0438\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 Ssp2 \u043f\u043e \u043e\u0441\u0442\u0430\u0442\u043a\u0443 T189 \u043d\u0430\u0431\u043b\u044e\u0434\u0430\u043b\u043e\u0441\u044c \u0442\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u0432 \u0448\u0442\u0430\u043c\u043c\u0430\u0445, \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u0445 \u0431\u0435\u043b\u043e\u043a Ssp2 \u0434\u0438\u043a\u043e\u0433\u043e \u0442\u0438\u043f\u0430, \u043f\u0440\u0438 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0438 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u0438\u043b\u0438 \u0441\u0440\u0435\u0434\u044b \u0441 \u0441\u043e\u0434\u0435\u0440\u0436\u0430\u043d\u0438\u0435\u043c \u0433\u043b\u044e\u043a\u043e\u0437\u044b 0.03% (<strong>3A<\/strong>). \u0424\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u0438\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 Ssp2 \u043e\u0442\u0447\u0435\u0442\u043b\u0438\u0432\u043e \u0438\u043d\u0434\u0443\u0446\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043b\u043e\u0441\u044c \u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445 wt, \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u0445 Ssp2 \u0441 Myc-\u043c\u0435\u0442\u043a\u043e\u0439, \u043f\u0440\u0438 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0438 10 \u043c\u041c \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u0432 \u0442\u0435\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435 2 \u0447\u0430\u0441\u043e\u0432, \u0445\u043e\u0442\u044f \u0438 \u0432 \u043c\u0435\u043d\u044c\u0448\u0435\u0439 \u0441\u0442\u0435\u043f\u0435\u043d\u0438, \u0447\u0435\u043c \u043f\u0440\u0438 \u0434\u0435\u0444\u0438\u0446\u0438\u0442\u0435 \u0433\u043b\u044e\u043a\u043e\u0437\u044b. \u0412 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445, \u043f\u043e\u0434\u0432\u0435\u0440\u0433\u043d\u0443\u0442\u044b\u0445 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044e 5 \u043c\u043a\u041c \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1 \u0432 \u0430\u043d\u0430\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u043d\u044b\u0445 \u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u0438\u044f\u0445, \u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u0438\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 Ssp2 \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u044f\u043b\u043e\u0441\u044c (<strong>3A<\/strong>\u2212<strong>3C<\/strong>). \u042d\u0442\u043e\u0442 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441 \u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u0438\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0431\u044b\u043b \u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u043c\u044b\u043c \u043e\u0442 Ssp1. \u0421\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441\u043e\u0432\u044b\u0435 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044f \u043e\u043a\u0440\u0443\u0436\u0430\u044e\u0449\u0435\u0439 \u0441\u0440\u0435\u0434\u044b \u0438\u043d\u0434\u0443\u0446\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u043e\u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u043e\u0435 Ssp1 \u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u0438\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 Ssp2. \u0412 \u043e\u0442\u043b\u0438\u0447\u0438\u0435 \u043e\u0442 \u043e\u043f\u0438\u0441\u0430\u043d\u043d\u043e\u0433\u043e \u0440\u0430\u043d\u0435\u0435 \u043a\u0440\u0430\u0442\u043a\u043e\u0432\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e\u0433\u043e \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u0430 1 \u041c KCl \u043d\u0430 \u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u0438\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 Ssp2, \u043f\u0440\u0438 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0438 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u044d\u0442\u043e\u0442 \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442 \u0441\u043e\u0445\u0440\u0430\u043d\u044f\u043b\u0441\u044f \u043d\u0430 \u043f\u0440\u043e\u0442\u044f\u0436\u0435\u043d\u0438\u0438 2 \u0447\u0430\u0441\u043e\u0432 (<strong>3C<\/strong>). \u041a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0443\u0441\u0438\u043b\u0438\u0432\u0430\u043b \u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u0438\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 Ssp2 \u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445, \u043f\u0440\u0435\u0434\u0432\u0430\u0440\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e \u043f\u043e\u0434\u0432\u0435\u0440\u0433\u043d\u0443\u0442\u044b\u0445 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044e \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0430, \u0442\u043e\u0433\u0434\u0430 \u043a\u0430\u043a \u0441\u043e\u0432\u043c\u0435\u0441\u0442\u043d\u043e\u0435 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1 \u043f\u0440\u0438\u0432\u043e\u0434\u0438\u043b\u043e \u043a \u043f\u0440\u043e\u0442\u0438\u0432\u043e\u043f\u043e\u043b\u043e\u0436\u043d\u043e\u043c\u0443 \u0440\u0435\u0437\u0443\u043b\u044c\u0442\u0430\u0442\u0443 (<strong>3D<\/strong>). \u0425\u043e\u0442\u044f \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u044f Ssp2 \u043f\u0440\u043e\u0438\u0441\u0445\u043e\u0434\u0438\u0442 \u043f\u0440\u0438 \u0438\u0437\u043c\u0435\u043d\u0435\u043d\u0438\u0438 \u0441\u043e\u043e\u0442\u043d\u043e\u0448\u0435\u043d\u0438\u044f AMP\/ATP, \u044d\u0442\u043e\u0442 \u0431\u0435\u043b\u043e\u043a \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c\u0441\u044f \u0432 \u043e\u0442\u0432\u0435\u0442 \u043d\u0430 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u0439 \u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441.<\/p>\n<p>\u0420\u0430\u043d\u0435\u0435 \u0431\u044b\u043b\u043e \u043f\u043e\u043a\u0430\u0437\u0430\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 1 \u041c KCl \u043f\u0440\u0438\u0432\u043e\u0434\u0438\u0442 \u043a \u0441\u043d\u0438\u0436\u0435\u043d\u0438\u044e \u0443\u0440\u043e\u0432\u043d\u044f \u0432\u043d\u0443\u0442\u0440\u0438\u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e ATP. \u0412\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u043d\u0430 \u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u0438\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 Ssp2 \u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445, \u043f\u0440\u0435\u0434\u0432\u0430\u0440\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e \u043e\u0431\u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u0430\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u043e\u043c, \u043f\u0440\u0430\u043a\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438 \u043d\u0435 \u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0435\u043b\u043e \u043e\u0442 \u0443\u0440\u043e\u0432\u043d\u044f ATP, \u0432 \u0442\u043e \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f \u043a\u0430\u043a \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d-1 \u0441\u043d\u0438\u0436\u0430\u043b \u0443\u0440\u043e\u0432\u0435\u043d\u044c \u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u0438\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u043e\u0433\u043e Ssp2. ATP \u043d\u0435\u0437\u043d\u0430\u0447\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u044f\u043b \u0438\u043d\u0434\u0443\u0446\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u043e\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u043e\u043c \u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u0438\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 Ssp2. \u041a\u0440\u043e\u043c\u0435 \u0442\u043e\u0433\u043e, ATP \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0430\u043b \u0443\u0440\u043e\u0432\u0435\u043d\u044c \u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u0438\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u043e\u0433\u043e Ssp2 \u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445, \u043f\u043e\u0434\u0432\u0435\u0440\u0433\u043d\u0443\u0442\u044b\u0445 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044e \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0430 \u0438 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1 (<strong>3E<\/strong>). \u0412 \u0441\u043e\u0432\u043e\u043a\u0443\u043f\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u044d\u0442\u0438 \u0434\u0430\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0441\u0432\u0438\u0434\u0435\u0442\u0435\u043b\u044c\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0442 \u043e \u0442\u043e\u043c, \u0447\u0442\u043e \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 Ssp2 \u043d\u0435\u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u043c\u043e \u043e\u0442 ATP, \u0445\u043e\u0442\u044f \u0438 \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u044f\u0442\u044c \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1. ATP \u043d\u0435 \u0432\u043b\u0438\u044f\u043b \u043d\u0430 \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u0438\u043b\u0438 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1 \u0438\u043d\u0438\u0446\u0438\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c \u043f\u0435\u0440\u0435\u0445\u043e\u0434 \u0432 \u043c\u0438\u0442\u043e\u0437 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a, \u043e\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435\u043c \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0430 (<strong>3F<\/strong>). \u041e\u0434\u043d\u0430\u043a\u043e \u0443\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u043e\u0442\u043c\u0435\u0442\u0438\u043b\u0438, \u0447\u0442\u043e \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 \u0441 \u0441\u0444\u043e\u0440\u043c\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u043e\u0439 \u043f\u0435\u0440\u0435\u0433\u043e\u0440\u043e\u0434\u043a\u043e\u0439 (\u0441\u0435\u043f\u0442\u043e\u0439), \u043f\u043e\u0434\u0432\u0435\u0440\u0433\u0430\u0432\u0448\u0438\u0435\u0441\u044f \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044e ATP \u0432 \u043f\u0440\u0438\u0441\u0443\u0442\u0441\u0442\u0432\u0438\u0438 \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0430 \u0438 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430, \u0431\u044b\u043b\u0438 \u0434\u043b\u0438\u043d\u043d\u0435\u0435, \u0447\u0435\u043c \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438, \u043e\u0431\u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u0430\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0442\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435\u0434\u043d\u0438\u043c\u0438 (<strong>3G<\/strong>). \u041a\u0440\u043e\u043c\u0435 \u0442\u043e\u0433\u043e, ATP \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u044f\u043b \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u0438 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1 \u043d\u0430 \u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0443 \u043d\u0435\u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u043c\u043e \u043e\u0442 \u0441\u0432\u043e\u0435\u0433\u043e \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044f \u043d\u0430 \u0445\u043e\u0434 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430 (<strong>3H<\/strong>). \u041c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c \u0440\u0435\u0430\u043b\u0438\u0437\u0430\u0446\u0438\u0438 \u044d\u0442\u0438\u0445 \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u043e\u0432 ATP \u0435\u0449\u0435 \u043f\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u043e\u0438\u0442 \u0432\u044b\u044f\u0441\u043d\u0438\u0442\u044c.<\/p>\n<p>\u0422\u0430\u043a\u0438\u043c \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u043c, \u0432 \u043e\u0442\u043b\u0438\u0447\u0438\u0435 \u043e\u0442 1 \u041c KCl, \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d, \u043f\u043e-\u0432\u0438\u0434\u0438\u043c\u043e\u043c\u0443, \u0438\u043d\u0434\u0443\u0446\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u0438\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 Ssp2 \u0438 \u043f\u0440\u043e\u0433\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u044e \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430 \u043d\u0435\u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u043c\u043e \u043e\u0442 ATP. \u0424\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u0438\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u044b\u0439 \u0431\u0435\u043b\u043e\u043a Ssp2 \u043f\u0435\u0440\u0435\u043c\u0435\u0449\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0432 \u044f\u0434\u0440\u043e, \u0433\u0434\u0435 \u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u0438\u043b\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u043a\u0440\u0438\u043f\u0446\u0438\u043e\u043d\u043d\u044b\u0439 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0442\u043e\u0440 Scr1, \u0432\u044b\u0437\u044b\u0432\u0430\u044f \u0435\u0433\u043e \u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u043b\u043e\u043a\u0430\u0446\u0438\u044e \u0432 \u0446\u0438\u0442\u043e\u043f\u043b\u0430\u0437\u043c\u0443. \u0421\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e, \u0438\u043d\u0434\u0443\u0446\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u043e\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u043e\u043c \u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u0438\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 Ssp2 \u0434\u043e\u043b\u0436\u043d\u043e \u043f\u0440\u0438\u0432\u043e\u0434\u0438\u0442\u044c \u043a \u0432\u044b\u0445\u043e\u0434\u0443 Scr1 \u0438\u0437 \u044f\u0434\u0440\u0430. \u041a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0432\u044b\u0437\u044b\u0432\u0430\u043b \u0432\u044b\u0440\u0430\u0436\u0435\u043d\u043d\u043e\u0435 \u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u0438\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 Scr1-GFP \u0432 \u0442\u0435\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435 1 \u0447\u0430\u0441\u0430 \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435 \u043d\u0430\u0447\u0430\u043b\u0430 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044f. \u0412 \u044d\u0442\u0438\u0445 \u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u0438\u044f\u0445 \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u043d\u0430\u0431\u043b\u044e\u0434\u0430\u043b\u0430\u0441\u044c \u0441\u0442\u0430\u0431\u0438\u043b\u0438\u0437\u0430\u0446\u0438\u044f Scr1-GFP (<strong>3I<\/strong>). \u0412 \u0434\u0430\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f\u0445 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d (\u0432 \u043e\u0442\u043b\u0438\u0447\u0438\u0435 \u043e\u0442 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1) \u0438\u043d\u0434\u0443\u0446\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043b \u0432\u044b\u0445\u043e\u0434 Scr1-GFP \u0438\u0437 \u044f\u0434\u0440\u0430, \u043f\u0440\u0438\u0447\u0435\u043c \u044d\u0442\u043e\u0442 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441 \u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0435\u043b \u043e\u0442 \u0431\u0435\u043b\u043a\u0430 Ssp1. \u0418\u043d\u0442\u0435\u0440\u0435\u0441\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u043f\u0440\u0438\u0432\u043e\u0434\u0438\u043b\u043e \u043a \u0440\u0430\u043d\u0435\u0435 \u043d\u0435 \u043e\u043f\u0438\u0441\u0430\u043d\u043d\u043e\u0439 \u043f\u044f\u0442\u043d\u0438\u0441\u0442\u043e\u0439 \u0446\u0438\u0442\u043e\u043f\u043b\u0430\u0437\u043c\u0430\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0439 \u043b\u043e\u043a\u0430\u043b\u0438\u0437\u0430\u0446\u0438\u0438 Scr1-GFP (<strong>3J<\/strong>).<\/p>\n<h4>\u041a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u043c\u043e\u0434\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u043c\u0438\u0442\u043e\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0443\u044e \u043f\u0435\u0440\u0435\u0434\u0430\u0447\u0443 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u043e\u0432, \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u0435\u043c\u0443\u044e \u043a\u043e\u043c\u043f\u043b\u0435\u043a\u0441\u043e\u043c TORC1<\/h4>\n<figure class=\"\"><img decoding=\"async\" src=\"https:\/\/habrastorage.org\/r\/w1560\/webt\/a2\/c2\/57\/a2c2570b4f0740f2b5682176e4483b61.jpg\" sizes=\"(max-width: 780px) 100vw, 50vw\" srcset=\"https:\/\/habrastorage.org\/r\/w780\/webt\/a2\/c2\/57\/a2c2570b4f0740f2b5682176e4483b61.jpg 780w,&#10;       https:\/\/habrastorage.org\/r\/w1560\/webt\/a2\/c2\/57\/a2c2570b4f0740f2b5682176e4483b61.jpg 781w\" loading=\"lazy\" decode=\"async\"\/><\/figure>\n<p><em>\u0418\u0437\u043e\u0431\u0440\u0430\u0436\u0435\u043d\u0438\u0435 \u21164<\/em><\/p>\n<p>\u041e\u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u043e\u0435 \u0431\u0435\u043b\u043a\u043e\u043c Ssp2 \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043e\u043c\u043f\u043b\u0435\u043a\u0441\u0430 TORC1 \u043f\u0440\u0438\u0432\u043e\u0434\u0438\u0442 \u043a \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u044e \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 Sck2, \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 Ppk18, Cek1 \u0438 Igo1, \u0430 \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u043a \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435\u0434\u0443\u044e\u0449\u0435\u043c\u0443 \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044e \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 PP2A, \u0447\u0442\u043e \u0438\u043d\u0438\u0446\u0438\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0432\u0445\u043e\u0434 \u0432 \u043c\u0438\u0442\u043e\u0437. \u0412 \u0441\u0432\u044f\u0437\u0438 \u0441 \u044d\u0442\u0438\u043c \u0443\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043b\u0438 \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u043d\u0430 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u044e \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u0445 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u043f\u0443\u0442\u0435\u0439, \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u0438\u0440\u0443\u0435\u043c\u044b\u0445 TORC1. \u0411\u044b\u043b\u043e \u0443\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0432\u044b\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442 \u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u044f\u0449\u0435\u0435 \u043e\u0442 \u0432\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u0438 \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435 \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u0438 Sck2, \u043d\u043e \u043d\u0435 Sck1 (\u0433\u043e\u043c\u043e\u043b\u043e\u0433\u0430 Sck2, \u0438\u0433\u0440\u0430\u044e\u0449\u0435\u0433\u043e \u0432\u0442\u043e\u0440\u043e\u0441\u0442\u0435\u043f\u0435\u043d\u043d\u0443\u044e \u0440\u043e\u043b\u044c \u0432 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u0438 \u0441\u0440\u043e\u043a\u043e\u0432 \u043c\u0438\u0442\u043e\u0437\u0430) (<strong>4A<\/strong> \u0438 <strong>4B<\/strong>). \u0410\u043d\u0430\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u043d\u044b\u0439 \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442 \u043d\u0430\u0431\u043b\u044e\u0434\u0430\u043b\u0441\u044f \u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445, \u043f\u0440\u0435\u0434\u0432\u0430\u0440\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e \u043e\u0431\u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u0430\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u043e\u043c: \u0432 \u044d\u0442\u0438\u0445 \u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u0438\u044f\u0445 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u0438\u043d\u0434\u0443\u0446\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c \u043d\u0430\u043a\u043e\u043f\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435 Sck1 (<strong>4C<\/strong>), \u043d\u043e \u043f\u0440\u0438 \u044d\u0442\u043e\u043c \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442 \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u044e Sck2 (<strong>4D<\/strong>). \u0422\u0430\u043a\u0438\u043c \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u043c, \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u043e\u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u043e \u0441\u0442\u0438\u043c\u0443\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u044e Cdc25, \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c Wee1 \u0438, \u043a\u0430\u043a \u0441\u043b\u0435\u0434\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435, \u0438\u043d\u0438\u0446\u0438\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c \u043c\u0438\u0442\u043e\u0437 \u0437\u0430 \u0441\u0447\u0435\u0442 \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u0438 Sck2 \u0438 \u0441\u043d\u0438\u0436\u0435\u043d\u0438\u044f \u0441\u043e\u043e\u0442\u0432\u0435\u0442\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0449\u0435\u0439 \u0444\u0435\u0440\u043c\u0435\u043d\u0442\u0430\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0439 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 (<strong>4B<\/strong>). \u041d\u0435 \u0431\u044b\u043b\u043e \u043e\u0431\u043d\u0430\u0440\u0443\u0436\u0435\u043d\u043e \u0437\u0430\u043c\u0435\u0442\u043d\u043e\u0433\u043e \u0441\u043d\u0438\u0436\u0435\u043d\u0438\u044f \u0443\u0440\u043e\u0432\u043d\u044f \u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u0438\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f Maf1 \u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445, \u043f\u043e\u0434\u0432\u0435\u0440\u0433\u0448\u0438\u0445\u0441\u044f \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044e \u0442\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 (<strong>4E<\/strong>). \u0420\u0430\u043d\u0435\u0435 \u0441\u043e\u043e\u0431\u0449\u0430\u043b\u043e\u0441\u044c, \u0447\u0442\u043e \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0441\u0442\u0430\u0431\u0438\u043b\u0438\u0437\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0431\u0435\u043b\u043e\u043a Cdc25 \u0443 <em>S. pombe<\/em>. \u0421\u043b\u0435\u0434\u0443\u0435\u0442 \u043e\u0442\u043c\u0435\u0442\u0438\u0442\u044c, \u0447\u0442\u043e \u0433\u0438\u0434\u0440\u043e\u043a\u0441\u0438\u043c\u043e\u0447\u0435\u0432\u0438\u043d\u0430 (HU), \u0432 \u043e\u0442\u043b\u0438\u0447\u0438\u0435 \u043e\u0442 \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0430, \u0438\u043d\u0434\u0443\u0446\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0434\u0435\u0433\u0440\u0430\u0434\u0430\u0446\u0438\u044e Cdc25(12A)-GFPint (<strong>4F<\/strong> \u0438 <strong>4G<\/strong>).<\/p>\n<h4>Ssp2 \u043e\u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u0443\u0435\u0442 \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u043d\u0430 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430 \u043f\u0440\u0438 \u043e\u0442\u0441\u0443\u0442\u0441\u0442\u0432\u0438\u0438 \u043f\u0435\u0440\u0435\u0434\u0430\u0447\u0438 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u043e\u0432 \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0442\u043e\u0447\u0435\u043a<\/h4>\n<figure class=\"\"><img decoding=\"async\" src=\"https:\/\/habrastorage.org\/r\/w1560\/webt\/cf\/e0\/65\/cfe065a840f51af6f0048cee99718a4b.jpg\" sizes=\"(max-width: 780px) 100vw, 50vw\" srcset=\"https:\/\/habrastorage.org\/r\/w780\/webt\/cf\/e0\/65\/cfe065a840f51af6f0048cee99718a4b.jpg 780w,&#10;       https:\/\/habrastorage.org\/r\/w1560\/webt\/cf\/e0\/65\/cfe065a840f51af6f0048cee99718a4b.jpg 781w\" loading=\"lazy\" decode=\"async\"\/><\/figure>\n<p><em>\u0418\u0437\u043e\u0431\u0440\u0430\u0436\u0435\u043d\u0438\u0435 \u21165<\/em><\/p>\n<p>\u0417\u0430\u0442\u0435\u043c \u0443\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043b\u0438 \u0440\u043e\u043b\u044c Ssp2 \u0432 \u043e\u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0438 \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u043e\u0432 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u043d\u0430 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u0439 \u0446\u0438\u043a\u043b \u0432 \u043d\u043e\u0440\u043c\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u0438\u044f\u0445 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430. \u0412\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 10 \u043c\u041c \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u0438\u043b\u0438 5 \u043c\u043a\u041c \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1 \u043f\u0440\u0438\u0432\u0435\u043b\u043e \u043a \u043c\u0438\u0442\u043e\u0437\u0443 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0434\u0438\u043a\u043e\u0433\u043e \u0442\u0438\u043f\u0430 \u0432 \u0442\u0435\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435 2 \u0447\u0430\u0441\u043e\u0432 (<strong>5A<\/strong>). \u0423\u0434\u0430\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435 ssp2 \u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u0447\u043d\u043e \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u044f\u043b\u043e \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u0438 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1 \u043d\u0430 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430 (<strong>5B<\/strong>, \u0434\u043b\u044f \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430, \u043e\u0447\u0435\u0432\u0438\u0434\u043d\u043e\u0433\u043e \u043d\u0430 120-\u043c\u0438\u043d\u0443\u0442\u043d\u043e\u043c \u044d\u0442\u0430\u043f\u0435). \u0420\u0430\u043d\u0435\u0435 \u0441\u043e\u043e\u0431\u0449\u0430\u043b\u043e\u0441\u044c, \u0447\u0442\u043e \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u044b ssp2 \u043f\u0440\u043e\u044f\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442 \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0435\u043d\u043d\u0443\u044e \u0443\u0441\u0442\u043e\u0439\u0447\u0438\u0432\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0443-1 \u0438\u0437-\u0437\u0430 \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0435\u043d\u043d\u043e\u0439 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 TORC1. \u041f\u043e\u0441\u043a\u043e\u043b\u044c\u043a\u0443 gsk3 \u0433\u0435\u043d\u0435\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438 \u0432\u0437\u0430\u0438\u043c\u043e\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 \u0441 ssp2, \u0443\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043b\u0438 \u0435\u0433\u043e \u0440\u043e\u043b\u044c \u0432 \u043e\u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0438 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u0438 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1 \u0432 \u043e\u0442\u043d\u043e\u0448\u0435\u043d\u0438\u0438 AMPK-\u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0433\u0435\u043d\u043e\u0432 ssp1, ssp2 \u0438 amk2. \u0423\u0434\u0438\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e, \u043d\u043e \u0443\u0434\u0430\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435 gsk3 \u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u0447\u043d\u043e \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u044f\u043b\u043e \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u044b \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1 \u043d\u0430 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u043c \u0446\u0438\u043a\u043b\u0435, \u043d\u043e \u043d\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 (<strong>5C<\/strong>). \u0423\u0434\u0430\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435 gsk3 \u0438 ssp2 \u0441\u0438\u043b\u044c\u043d\u043e \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u044f\u043b\u043e \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u0438 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1 \u043d\u0430 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430 (<strong>5D<\/strong>). \u041a\u0440\u043e\u043c\u0435 \u0442\u043e\u0433\u043e, \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u043d\u0435 \u0441\u043c\u043e\u0433 \u0443\u0441\u043a\u043e\u0440\u0438\u0442\u044c \u043f\u0440\u043e\u0433\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430 \u0443 \u0434\u0432\u043e\u0439\u043d\u044b\u0445 \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043e\u0432 gsk3\u0394 ssp1\u0394 \u0438 gsk3\u0394 amk2\u0394 (<strong>5E<\/strong>).<\/p>\n<p>\u0423\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u043f\u0440\u0438\u0448\u043b\u0438 \u043a \u0432\u044b\u0432\u043e\u0434\u0443, \u0447\u0442\u043e \u043f\u0435\u0440\u0435\u0434\u0430\u0447\u0430 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u043e\u0432 Ssp2 \u043e\u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u0443\u0435\u0442 \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u043d\u0430 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430. \u041d\u0430\u043f\u0440\u043e\u0442\u0438\u0432, \u0438 Gsk3, \u0438 Ssp2 \u043d\u0435\u043e\u0431\u0445\u043e\u0434\u0438\u043c\u044b \u0434\u043b\u044f \u043e\u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u043e\u0432 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1 \u043d\u0430 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430. \u041f\u0440\u0435\u0434\u043f\u043e\u043b\u0430\u0433\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f, \u0447\u0442\u043e \u0432\u043d\u0443\u0442\u0440\u0435\u043d\u043d\u0438\u0435 \u0443\u0440\u043e\u0432\u043d\u0438 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 TORC1 \u0432 \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043d\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445 gsk3 \u0438 ssp2 \u0432\u044b\u0448\u0435 \u043f\u043e \u0441\u0440\u0430\u0432\u043d\u0435\u043d\u0438\u044e \u0441 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u043c\u0438 \u0434\u0438\u043a\u043e\u0433\u043e \u0442\u0438\u043f\u0430. \u0421\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e, \u043e\u0431\u0430 \u0433\u0435\u043d\u0430 \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0442 \u0432 \u0443\u0441\u043a\u043e\u0440\u0435\u043d\u0438\u0438 \u043c\u0438\u0442\u043e\u0437\u0430 \u0443 <em>S. pombe<\/em>, \u043d\u043e \u043e\u043a\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u044e\u0442 \u0440\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u043d\u043e\u0435 \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u0435 \u043d\u0430 \u0434\u0438\u043d\u0430\u043c\u0438\u043a\u0443 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430. \u0421\u043e\u043e\u0431\u0449\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f, \u0447\u0442\u043e \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u044b, \u0443 \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0445 \u043e\u0442\u0441\u0443\u0442\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 Tor1, \u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b \u043a \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0443. \u0423\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u043e\u0442\u043c\u0435\u0442\u0438\u043b\u0438, \u0447\u0442\u043e \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u044b tor1\u0394 \u0438 gad8\u0394 \u0431\u044b\u043b\u0438 \u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b \u043a \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0443, \u0447\u0442\u043e \u043f\u043e\u0437\u0432\u043e\u043b\u044f\u0435\u0442 \u043f\u0440\u0435\u0434\u043f\u043e\u043b\u043e\u0436\u0438\u0442\u044c, \u0447\u0442\u043e \u044d\u0442\u043e\u0442 \u043f\u0443\u0442\u044c \u043e\u0431\u0435\u0441\u043f\u0435\u0447\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442 \u0443\u0441\u0442\u043e\u0439\u0447\u0438\u0432\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a \u043f\u0440\u0435\u043f\u0430\u0440\u0430\u0442\u0443 (<strong>5F<\/strong>).<\/p>\n<p>\u0423\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u0441\u0440\u0430\u0432\u043d\u0438\u043b\u0438 \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u0438 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1 \u043d\u0430 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430 \u0443 wt \u0438 \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043e\u0432 gsk3\u0394, \u043f\u043e\u0434\u0432\u0435\u0440\u0433\u0448\u0438\u0445\u0441\u044f \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044e \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0430. \u0412\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u0438 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1 \u043d\u0430 \u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044e \u0414\u041d\u041a \u0431\u044b\u043b\u043e \u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u0447\u043d\u043e \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u043e \u0443 \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043e\u0432 gsk3\u0394 (<strong>5G<\/strong> \u0438 <strong>5H<\/strong>, \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u043e\u0447\u0435\u0432\u0438\u0434\u043d\u043e \u0432 \u0441\u043b\u0443\u0447\u0430\u0435 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1 \u0432 \u043f\u043e\u043a\u0430\u0437\u0430\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u0438\u044f\u0445). \u041d\u0435\u044f\u0441\u043d\u043e, \u043f\u043e\u0447\u0435\u043c\u0443 Gsk3 \u043e\u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u0443\u0435\u0442 \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u044b \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445, \u0440\u0430\u043d\u0435\u0435 \u0430\u0440\u0435\u0441\u0442\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u043e\u043c, \u043d\u043e \u043d\u0435 \u0432 \u043d\u043e\u0440\u043c\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u0438\u044f\u0445. \u042d\u0442\u0438 \u043d\u0430\u0431\u043b\u044e\u0434\u0435\u043d\u0438\u044f \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u043f\u043e\u043a\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u044e\u0442, \u0447\u0442\u043e \u0434\u0438\u0444\u0444\u0435\u0440\u0435\u043d\u0446\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u044b \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u0441\u043e\u043e\u0442\u0432\u0435\u0442\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0449\u0438\u0435 \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u044b \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u0438 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1 \u043d\u0430 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430 \u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0432\u043e\u043c \u043f\u0440\u044f\u043c\u043e\u0439 \u0438 \u043d\u0435\u043f\u0440\u044f\u043c\u043e\u0439 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438\/\u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f TORC1 \u0438 TORC2.<\/p>\n<h4>\u041a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0443\u0441\u0438\u043b\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442 \u0444\u0435\u043d\u043e\u0442\u0438\u043f ssp1\u0394 \u0432 \u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u0438\u044f\u0445 \u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441\u0430 \u043e\u043a\u0440\u0443\u0436\u0430\u044e\u0449\u0435\u0439 \u0441\u0440\u0435\u0434\u044b<\/h4>\n<figure class=\"\"><img decoding=\"async\" src=\"https:\/\/habrastorage.org\/r\/w1560\/webt\/ad\/cc\/2c\/adcc2ca28b23d29fc31a60fa8089b189.jpg\" sizes=\"(max-width: 780px) 100vw, 50vw\" srcset=\"https:\/\/habrastorage.org\/r\/w780\/webt\/ad\/cc\/2c\/adcc2ca28b23d29fc31a60fa8089b189.jpg 780w,&#10;       https:\/\/habrastorage.org\/r\/w1560\/webt\/ad\/cc\/2c\/adcc2ca28b23d29fc31a60fa8089b189.jpg 781w\" loading=\"lazy\" decode=\"async\"\/><\/figure>\n<p><em>\u0418\u0437\u043e\u0431\u0440\u0430\u0436\u0435\u043d\u0438\u0435 \u21166<\/em><\/p>\n<p>\u041c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u044b \u0441 \u0434\u0435\u043b\u0435\u0446\u0438\u0435\u0439 \u0433\u0435\u043d\u0430 ssp1 \u0441\u043b\u0430\u0431\u043e \u0440\u0435\u0430\u0433\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u043d\u0430 \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u043d\u0430 \u043c\u0438\u0442\u043e\u0437 (<strong>1B<\/strong>). \u0420\u0430\u043d\u0435\u0435 \u0441\u043e\u043e\u0431\u0449\u0430\u043b\u043e\u0441\u044c, \u0447\u0442\u043e \u0431\u0435\u043b\u043e\u043a Ssp1 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0432\u043e\u0437\u043e\u0431\u043d\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430 \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435 \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f Cdc25, \u043e\u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u043e\u0433\u043e \u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u043e\u0439 Sty1, \u043f\u0443\u0442\u0435\u043c \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u0438 Srk1. \u041f\u043e\u0441\u043a\u043e\u043b\u044c\u043a\u0443 Srk1 \u043e\u0441\u043b\u0430\u0431\u043b\u044f\u0435\u0442 \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u043d\u0430 \u0445\u043e\u0434 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430 \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u043e\u043c, \u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u044f\u0449\u0438\u043c \u043e\u0442 Sty1, \u0443\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043b\u0438 \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u0435 \u044d\u0442\u043e\u0433\u043e \u0431\u0435\u043b\u043a\u0430 \u043d\u0430 \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043d\u044b\u0439 \u0448\u0442\u0430\u043c\u043c ssp1\u0394 \u0432 \u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u0438\u044f\u0445 \u0442\u0435\u043f\u043b\u043e\u0432\u043e\u0433\u043e \u0438 \u043e\u0441\u043c\u043e\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0433\u043e \u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441\u0430. \u041f\u0440\u0438 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0438 1 \u041c KCl \u0432 \u0442\u0435\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435 4 \u0438 46 \u0447\u0430\u0441\u043e\u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u0430 ssp1\u0394 \u0443\u0434\u043b\u0438\u043d\u044f\u043b\u0438\u0441\u044c (\u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0438\u0432\u0430\u043b\u0441\u044f \u0440\u0430\u0437\u043c\u0435\u0440 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 \u0432 \u043c\u043e\u043c\u0435\u043d\u0442 \u0434\u0435\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f): \u0441 14.3 \u043c\u043a\u043c \u0438 13.4 \u043c\u043a\u043c \u0434\u043e 16 \u043c\u043a\u043c \u0438 25 \u043c\u043a\u043c \u0441\u043e\u043e\u0442\u0432\u0435\u0442\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e. \u0412\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 \u043e\u0434\u043d\u043e\u0433\u043e \u043b\u0438\u0448\u044c \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u0432 \u043a\u043e\u043d\u0446\u0435\u043d\u0442\u0440\u0430\u0446\u0438\u0438 10 \u043c\u041c \u0432 \u0442\u0435\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435 4 \u0438 46 \u0447\u0430\u0441\u043e\u0432 \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u043f\u0440\u0438\u0432\u043e\u0434\u0438\u043b\u043e \u043a \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0435\u043d\u0438\u044e \u0441\u0440\u0435\u0434\u043d\u0435\u0439 \u0434\u043b\u0438\u043d\u044b \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0441 14.3 \u043c\u043a\u043c \u0438 13.4 \u043c\u043a\u043c \u0434\u043e 18.1 \u043c\u043a\u043c \u0438 27.2 \u043c\u043a\u043c \u0441\u043e\u043e\u0442\u0432\u0435\u0442\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e (<strong>6A<\/strong>). \u041c\u0438\u043a\u0440\u043e\u0441\u043a\u043e\u043f\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0439 \u0430\u043d\u0430\u043b\u0438\u0437 \u043f\u043e\u043a\u0430\u0437\u0430\u043b, \u0447\u0442\u043e \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044f \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0430 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043e\u0432 ssp1\u0394 \u0431\u044b\u043b\u0438 \u0434\u043b\u0438\u043d\u043d\u0435\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0434\u0438\u043a\u043e\u0433\u043e \u0442\u0438\u043f\u0430 (29.2 \u043c\u043a\u043c \u043f\u0440\u043e\u0442\u0438\u0432 35.4 \u043c\u043a\u043c). \u041c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u044b ssp1\u0394 \u043f\u0440\u043e\u044f\u0432\u043b\u044f\u043b\u0438 \u0443\u043c\u0435\u0440\u0435\u043d\u043d\u0443\u044e \u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043f\u0440\u0438 \u0432\u044b\u0441\u0435\u0432\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a, \u043d\u0430\u0445\u043e\u0434\u044f\u0449\u0438\u0445\u0441\u044f \u0432 \u0441\u0442\u0430\u0446\u0438\u043e\u043d\u0430\u0440\u043d\u043e\u0439 \u0444\u0430\u0437\u0435 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430, \u043d\u0430 \u0441\u0440\u0435\u0434\u0443 YES \u0441 \u0434\u043e\u0431\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c 10 \u043c\u041c \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430. \u041d\u0430\u043f\u0440\u043e\u0442\u0438\u0432, \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u044b amk2\u0394 \u043d\u0435 \u0441\u043c\u043e\u0433\u043b\u0438 \u0432\u043e\u0437\u043e\u0431\u043d\u043e\u0432\u0438\u0442\u044c \u0440\u043e\u0441\u0442, \u0447\u0442\u043e \u0441\u0432\u0438\u0434\u0435\u0442\u0435\u043b\u044c\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 \u043e \u0442\u043e\u043c, \u0447\u0442\u043e \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0443\u0441\u0438\u043b\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442 \u0444\u0435\u043d\u043e\u0442\u0438\u043f \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043e\u0432 ssp1\u0394 \u0432 \u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u0438\u044f\u0445 \u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441\u0430 (<strong>6B<\/strong>). \u041f\u0440\u0438 \u0442\u0435\u043c\u043f\u0435\u0440\u0430\u0442\u0443\u0440\u0435 35\u00b0C \u0443 \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043e\u0432 ssp1\u0394 \u043d\u0430\u0431\u043b\u044e\u0434\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0437\u0430\u0434\u0435\u0440\u0436\u043a\u0430 \u043f\u0440\u043e\u0445\u043e\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044f \u043c\u0438\u0442\u043e\u0437\u0430. \u042d\u0442\u043e\u0442 \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442 \u0437\u043d\u0430\u0447\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e \u0443\u0441\u0438\u043b\u0438\u0432\u0430\u043b\u0441\u044f \u043f\u0440\u0438 \u043e\u0434\u043d\u043e\u0432\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e\u043c \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0438 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u0432 \u043a\u043e\u043d\u0446\u0435\u043d\u0442\u0440\u0430\u0446\u0438\u0438 10 \u043c\u041c (19.5 \u043c\u043a\u043c \u043f\u0440\u043e\u0442\u0438\u0432 37.8 \u043c\u043a\u043c \u0447\u0435\u0440\u0435\u0437 24 \u0447\u0430\u0441\u0430). \u0412 \u0442\u043e \u0436\u0435 \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f, \u0432 \u0434\u0430\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u0438\u044f\u0445 \u043a\u0430\u043a \u0440\u0430\u043f\u0430\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d (100 \u043d\u0433\/\u043c\u043b), \u0442\u0430\u043a \u0438 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d-1 (5 \u043c\u043a\u041c) \u043e\u043a\u0430\u0437\u0430\u043b\u0438\u0441\u044c \u0434\u043e\u0441\u0442\u0430\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u043c\u0438 \u0434\u043b\u044f \u043f\u0440\u0435\u043e\u0434\u043e\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u0444\u0435\u043d\u043e\u0442\u0438\u043f\u0430 ssp1\u0394 (\u0434\u043b\u0438\u043d\u0430 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0441\u043e\u0441\u0442\u0430\u0432\u0438\u043b\u0430 15.4 \u043c\u043a\u043c \u0438 21.8 \u043c\u043a\u043c \u0447\u0435\u0440\u0435\u0437 24 \u0447\u0430\u0441\u0430 \u0434\u043b\u044f \u0440\u0430\u043f\u0430\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0430 \u0438 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1 \u0441\u043e\u043e\u0442\u0432\u0435\u0442\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e) (<strong>6C<\/strong>). \u0411\u044b\u043b\u043e \u043f\u043e\u043a\u0430\u0437\u0430\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043e\u043c\u043f\u043b\u0435\u043a\u0441\u0430 TORC1 \u0440\u0430\u043f\u0430\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u043e\u043c \u0438\u043b\u0438 \u0434\u0435\u043b\u0435\u0446\u0438\u044f \u0433\u0435\u043d\u0430 sck1 \u043f\u043e\u0437\u0432\u043e\u043b\u044f\u044e\u0442 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u043c \u0440\u0430\u0441\u0442\u0438 \u043f\u0440\u0438 \u043e\u0433\u0440\u0430\u043d\u0438\u0447\u0438\u0432\u0430\u044e\u0449\u0438\u0445 \u0442\u0435\u043c\u043f\u0435\u0440\u0430\u0442\u0443\u0440\u0430\u0445. \u041f\u0443\u0442\u044c Ssp1-Ssp2-TORC1 \u043d\u0435\u043e\u0431\u0445\u043e\u0434\u0438\u043c \u0434\u043b\u044f \u043f\u0440\u043e\u043b\u0438\u0444\u0435\u0440\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0432 \u043f\u0440\u0438\u0441\u0443\u0442\u0441\u0442\u0432\u0438\u0438 KCl. \u041a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0443\u0441\u0438\u043b\u0438\u0432\u0430\u043b \u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043e\u0432 ssp1\u0394 \u0438 amk2\u0394 \u043a KCl (<strong>6D<\/strong>). \u041a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d (10 \u043c\u041c) \u0438 KCl (0.6 \u041c) \u0432\u044b\u0437\u044b\u0432\u0430\u043b\u0438 \u0434\u0435\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043c\u0438\u0442\u043e\u0445\u043e\u043d\u0434\u0440\u0438\u0439, \u0447\u0442\u043e \u043d\u0430\u0431\u043b\u044e\u0434\u0430\u043b\u043e\u0441\u044c \u043f\u043e \u0440\u0430\u0441\u043f\u0440\u0435\u0434\u0435\u043b\u0435\u043d\u0438\u044e \u0431\u0435\u043b\u043a\u0430 Cox4-GFP (<strong>6E<\/strong>). \u042d\u0442\u043e\u0442 \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442 \u0431\u044b\u043b \u0430\u043d\u0430\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u0435\u043d \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044e KCl \u0432 \u043a\u043e\u043d\u0446\u0435\u043d\u0442\u0440\u0430\u0446\u0438\u0438 1 \u041c. \u0412 \u0441\u043e\u0432\u043e\u043a\u0443\u043f\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u044d\u0442\u0438 \u0434\u0430\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0443\u043a\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u044e\u0442 \u043d\u0430 \u0442\u043e, \u0447\u0442\u043e \u043f\u0443\u0442\u044c Ssp1-Ssp2-TORC1 \u0438\u0433\u0440\u0430\u0435\u0442 \u0440\u043e\u043b\u044c \u0432 \u043e\u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0438 \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u044f \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u043d\u0430 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u043a\u0430\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430 \u043a\u0430\u043a \u0432 \u043d\u043e\u0440\u043c\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u0438\u044f\u0445, \u0442\u0430\u043a \u0438 \u0432 \u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u0438\u044f\u0445 \u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441\u0430.<\/p>\n<p>\u0420\u0430\u043d\u0435\u0435 \u0441\u043e\u043e\u0431\u0449\u0430\u043b\u043e\u0441\u044c, \u0447\u0442\u043e Amk2 \u0438\u0433\u0440\u0430\u0435\u0442 \u0440\u043e\u043b\u044c \u0432 \u0440\u0435\u043f\u0430\u0440\u0430\u0446\u0438\u0438 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0439 \u0414\u041d\u041a \u0438 \u0440\u0435\u043c\u043e\u0434\u0435\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0438 \u0445\u0440\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u043d\u0430 \u0443 <em>S. pombe<\/em> \u0438 \u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445 \u043c\u043b\u0435\u043a\u043e\u043f\u0438\u0442\u0430\u044e\u0449\u0438\u0445. \u041f\u043e\u0441\u043a\u043e\u043b\u044c\u043a\u0443 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0441\u0430\u043c \u043f\u043e \u0441\u0435\u0431\u0435 \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u0433\u0435\u043d\u043e\u0442\u043e\u043a\u0441\u0438\u0447\u043d\u044b\u043c \u0432\u0435\u0449\u0435\u0441\u0442\u0432\u043e\u043c, \u0443\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u0434\u043e\u043f\u043e\u043b\u043d\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043b\u0438 \u0440\u043e\u043b\u044c Amk2 \u0432 \u043e\u0431\u0435\u0441\u043f\u0435\u0447\u0435\u043d\u0438\u0438 \u0443\u0441\u0442\u043e\u0439\u0447\u0438\u0432\u043e\u0441\u0442\u0438 \u043a \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0443. \u0411\u044b\u043b\u043e \u0443\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e Amk2 \u0441\u043f\u0435\u0446\u0438\u0444\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438 \u043e\u0431\u0435\u0441\u043f\u0435\u0447\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442 \u0443\u0441\u0442\u043e\u0439\u0447\u0438\u0432\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a, \u043d\u0430\u0445\u043e\u0434\u044f\u0449\u0438\u0445\u0441\u044f \u0432 \u0441\u0442\u0430\u0446\u0438\u043e\u043d\u0430\u0440\u043d\u043e\u0439 \u0444\u0430\u0437\u0435 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430, \u043a \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044e \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u043f\u0440\u0438 \u0432\u044b\u0441\u0435\u0432\u0435 \u043d\u0430 \u0441\u043e\u0434\u0435\u0440\u0436\u0430\u0449\u0443\u044e \u0435\u0433\u043e \u0441\u0440\u0435\u0434\u0443 (<strong>6B<\/strong>). \u041f\u0440\u0438 \u043a\u0443\u043b\u044c\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0441\u0442\u0430\u0446\u0438\u043e\u043d\u0430\u0440\u043d\u043e\u0439 \u0444\u0430\u0437\u044b \u0432 \u0441\u0440\u0435\u0434\u0435 YES \u0441 \u0434\u043e\u0431\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u0443 \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043e\u0432 amk2 \u0432 \u0442\u0435\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043f\u0435\u0440\u0432\u044b\u0445 24 \u0447\u0430\u0441\u043e\u0432 \u043d\u0430\u0431\u043b\u044e\u0434\u0430\u043b\u0430\u0441\u044c \u0437\u043d\u0430\u0447\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u043d\u0438\u0437\u043a\u0430\u044f \u043e\u043f\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0430\u044f \u043f\u043b\u043e\u0442\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c (O.D. \u043e\u0442 <em>optical density<\/em>) \u043f\u043e \u0441\u0440\u0430\u0432\u043d\u0435\u043d\u0438\u044e \u0441 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u043c\u0438 \u0434\u0438\u043a\u043e\u0433\u043e \u0442\u0438\u043f\u0430 (wt). \u0427\u0435\u0440\u0435\u0437 48 \u0447\u0430\u0441\u043e\u0432 \u043f\u043e\u043a\u0430\u0437\u0430\u0442\u0435\u043b\u0438 \u043e\u043f\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0439 \u043f\u043b\u043e\u0442\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u043a\u0443\u043b\u044c\u0442\u0443\u0440 amk2\u0394 \u0438 wt \u0441\u0440\u0430\u0432\u043d\u044f\u043b\u0438\u0441\u044c, \u0447\u0442\u043e \u0443\u043a\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442 \u043d\u0430 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u044e \u0431\u0435\u043b\u043a\u043e\u043c Amk2 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u043e\u0432 \u0432\u043e\u0437\u043e\u0431\u043d\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430 \u0438\u043b\u0438 \u0441\u043a\u043e\u0440\u043e\u0441\u0442\u0438 \u043f\u0440\u043e\u043b\u0438\u0444\u0435\u0440\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0432 \u043f\u0440\u0438\u0441\u0443\u0442\u0441\u0442\u0432\u0438\u0438 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430. \u042d\u0442\u0430 \u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u044f \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u0441\u043f\u0435\u0446\u0438\u0444\u0438\u0447\u043d\u043e\u0439 \u0434\u043b\u044f Amk2, \u0442\u0430\u043a \u043a\u0430\u043a \u0437\u0430\u043c\u0435\u0434\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u043f\u0440\u043e\u043b\u0438\u0444\u0435\u0440\u0430\u0446\u0438\u0438 \u043d\u0435 \u043d\u0430\u0431\u043b\u044e\u0434\u0430\u043b\u043e\u0441\u044c \u0443 \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043e\u0432 ssp1\u0394, ssp2\u0394, cek1\u0394, ppk18\u0394 \u0438 igo1\u0394. \u0423\u0447\u0438\u0442\u044b\u0432\u0430\u044f \u0441\u043f\u0435\u0446\u0438\u0444\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0443\u044e \u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043e\u0432 ssp2\u0394 \u0438 amk2\u0394 \u043a \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0443, \u0430 \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0438\u0445 \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0435\u043d\u043d\u0443\u044e \u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a \u0433\u0438\u0434\u0440\u043e\u043a\u0441\u0438\u043c\u043e\u0447\u0435\u0432\u0438\u043d\u0435 \u0432 \u043f\u0440\u0438\u0441\u0443\u0442\u0441\u0442\u0432\u0438\u0438 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 (<strong>2J<\/strong>), \u043c\u043e\u0436\u043d\u043e \u043f\u0440\u0435\u0434\u043f\u043e\u043b\u043e\u0436\u0438\u0442\u044c, \u0447\u0442\u043e Amk2 \u043e\u0431\u0435\u0441\u043f\u0435\u0447\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442 \u0443\u0441\u0442\u043e\u0439\u0447\u0438\u0432\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0441\u0442\u0430\u0446\u0438\u043e\u043d\u0430\u0440\u043d\u043e\u0439 \u0444\u0430\u0437\u044b \u043a \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0430\u044e\u0449\u0435\u043c\u0443 \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044e \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u043d\u0430 \u0414\u041d\u041a. \u041f\u0440\u0438 \u043a\u0443\u043b\u044c\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0438 \u0432 \u0441\u0440\u0435\u0434\u0435 \u0441 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u043e\u043c \u043e\u043f\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0430\u044f \u043f\u043b\u043e\u0442\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0434\u0438\u043a\u043e\u0433\u043e \u0442\u0438\u043f\u0430 \u0447\u0435\u0440\u0435\u0437 24 \u0447\u0430\u0441\u0430 \u0431\u044b\u043b\u0430 \u043f\u0440\u0438\u043c\u0435\u0440\u043d\u043e \u0432 3 \u0440\u0430\u0437\u0430 \u0432\u044b\u0448\u0435, \u0447\u0435\u043c \u0443 \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043e\u0432 amk2.<\/p>\n<h4>\u041a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0430\u0435\u0442 \u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044f\u043c \u0414\u041d\u041a \u043d\u0435\u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u043c\u043e \u043e\u0442 \u0441\u0432\u043e\u0435\u0433\u043e \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u044f \u043d\u0430 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u0439 \u0446\u0438\u043a\u043b<\/h4>\n<figure class=\"\"><img decoding=\"async\" src=\"https:\/\/habrastorage.org\/r\/w1560\/webt\/f7\/af\/7d\/f7af7d1496c23a0fdfd8cd179ab40276.jpg\" sizes=\"(max-width: 780px) 100vw, 50vw\" srcset=\"https:\/\/habrastorage.org\/r\/w780\/webt\/f7\/af\/7d\/f7af7d1496c23a0fdfd8cd179ab40276.jpg 780w,&#10;       https:\/\/habrastorage.org\/r\/w1560\/webt\/f7\/af\/7d\/f7af7d1496c23a0fdfd8cd179ab40276.jpg 781w\" loading=\"lazy\" decode=\"async\"\/><\/figure>\n<p><em>\u0418\u0437\u043e\u0431\u0440\u0430\u0436\u0435\u043d\u0438\u0435 \u21167<\/em><\/p>\n<p>\u0423\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d-\u043a\u043e\u043d\u044a\u044e\u0433\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u0439 \u0444\u0435\u0440\u043c\u0435\u043d\u0442 E2 Rhp6 (\u0432\u0445\u043e\u0434\u044f\u0449\u0438\u0439 \u0432 \u0441\u043e\u0441\u0442\u0430\u0432 \u043a\u043e\u043c\u043f\u043b\u0435\u043a\u0441\u0430 HULC \u2014 \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d-\u043b\u0438\u0433\u0430\u0437\u044b \u0433\u0438\u0441\u0442\u043e\u043d\u0430 H2B-K119) \u0432\u0437\u0430\u0438\u043c\u043e\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 \u0441 Cut8 \u2014 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u043e\u043c, \u043e\u0431\u0435\u0441\u043f\u0435\u0447\u0438\u0432\u0430\u044e\u0449\u0438\u043c \u043f\u0440\u0438\u043a\u0440\u0435\u043f\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435 \u044f\u0434\u0435\u0440\u043d\u044b\u0445 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c, \u2014 \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0432\u0443\u044f \u0432 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u0430\u0445 \u0440\u0435\u043f\u0430\u0440\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0414\u041d\u041a \u0443 <em>S. pombe<\/em>. \u041a\u0440\u043e\u043c\u0435 \u0442\u043e\u0433\u043e, \u0431\u044b\u043b\u043e \u043f\u043e\u043a\u0430\u0437\u0430\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e Rhp6 \u043e\u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u0443\u0435\u0442 \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u044b \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430, \u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0441 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u043c \u0446\u0438\u043a\u043b\u043e\u043c. \u0422\u0430\u043a\u0438\u043c \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u043c, \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u043f\u0440\u0435\u043f\u044f\u0442\u0441\u0442\u0432\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c \u0440\u0435\u043f\u0430\u0440\u0430\u0446\u0438\u0438 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0439 \u0414\u041d\u041a, \u043e\u0441\u0443\u0449\u0435\u0441\u0442\u0432\u043b\u044f\u0435\u043c\u043e\u0439 \u043f\u0440\u0438 \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u0438 Rhp6 \u0438 Cut8. \u0423\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u043f\u043e\u0434\u0442\u0432\u0435\u0440\u0434\u0438\u043b\u0438, \u0447\u0442\u043e \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0434\u0430\u0436\u0435 \u0432 \u043a\u043e\u043d\u0446\u0435\u043d\u0442\u0440\u0430\u0446\u0438\u0438 10 \u043c\u041c \u043d\u0435 \u0438\u043d\u0434\u0443\u0446\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u043f\u0435\u0440\u0435\u0445\u043e\u0434 \u0432 \u043c\u0438\u0442\u043e\u0437 \u0443 \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043e\u0432 rhp6\u0394, \u043f\u0440\u0435\u0434\u0432\u0430\u0440\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e \u043f\u043e\u0434\u0432\u0435\u0440\u0433\u043d\u0443\u0442\u044b\u0445 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044e \u0433\u0438\u0434\u0440\u043e\u043a\u0441\u0438\u043c\u043e\u0447\u0435\u0432\u0438\u043d\u044b (HU) (<strong>7A<\/strong>). \u041d\u0430\u043f\u0440\u043e\u0442\u0438\u0432, \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0441\u043d\u0438\u043c\u0430\u043b \u0432\u044b\u0437\u0432\u0430\u043d\u043d\u0443\u044e HU \u043e\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043a\u0443 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430 \u0443 \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043e\u0432 cut8\u0394 (<strong>7B<\/strong>). \u0425\u043e\u0442\u044f \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u044b rhp6\u0394 \u0441\u043e\u0445\u0440\u0430\u043d\u044f\u044e\u0442 \u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u043e\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0442\u043e\u0447\u0435\u043a \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430, \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0430\u043b \u0438\u0445 \u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a HU (<strong>7C<\/strong> \u0438 <strong>7E<\/strong>). \u041d\u0430\u0431\u043b\u044e\u0434\u0430\u043b\u043e\u0441\u044c \u0443\u0434\u043b\u0438\u043d\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043e\u0432 rhp6\u0394, \u0447\u0442\u043e \u0441\u0432\u0438\u0434\u0435\u0442\u0435\u043b\u044c\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 \u043e\u0431 \u043e\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043a\u0435 \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430 \u043f\u043e\u0434 \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435\u043c \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0442\u043e\u0447\u0435\u043a, \u043e\u0434\u043d\u0430\u043a\u043e \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 \u043e\u0441\u0442\u0430\u0432\u0430\u043b\u0438\u0441\u044c \u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u043c\u0438 \u043a HU. \u041a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0430\u043d\u0430\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u043d\u044b\u043c \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u043c \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0430\u043b \u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043e\u0432 cut8\u0394 \u043a HU (<strong>7B<\/strong> \u0438 <strong>7D<\/strong>). \u0412\u043e\u0437\u043c\u043e\u0436\u043d\u043e, \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0432\u044b\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442 \u0441\u043f\u0435\u0446\u0438\u0444\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0439 \u0442\u0438\u043f \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044f \u0414\u041d\u041a, \u0440\u0435\u043f\u0430\u0440\u0430\u0446\u0438\u044f \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u043e\u0433\u043e \u0442\u0440\u0435\u0431\u0443\u0435\u0442 \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u044f Rhp6, \u0438 \u0442\u0435\u043c \u0441\u0430\u043c\u044b\u043c \u0443\u0441\u0438\u043b\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442 \u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a HU. \u041c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u044b \u043a\u0430\u043a rhp6\u0394, \u0442\u0430\u043a \u0438 cut8\u0394 \u0434\u0435\u043c\u043e\u043d\u0441\u0442\u0440\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043b\u0438 \u0432\u044b\u0441\u043e\u043a\u0443\u044e \u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0443, \u043f\u0440\u0438\u0447\u0435\u043c \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435\u0434\u043d\u0438\u0435 \u0431\u044b\u0441\u0442\u0440\u043e \u0442\u0435\u0440\u044f\u043b\u0438 \u0436\u0438\u0437\u043d\u0435\u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c (\u043d\u0430 \u0447\u0442\u043e \u0443\u043a\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u043b\u043e \u043e\u0442\u0441\u0443\u0442\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0432 \u043f\u0440\u0438\u0441\u0443\u0442\u0441\u0442\u0432\u0438\u0438 \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0430 \u043f\u043e \u0441\u0440\u0430\u0432\u043d\u0435\u043d\u0438\u044e \u0441 \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u0430\u043c\u0438 rhp6\u0394) (<strong>7C<\/strong>\u2013<strong>7E<\/strong>). \u041a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d (\u043a\u0430\u043a \u0441\u0430\u043c\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e, \u0442\u0430\u043a \u0438 \u0432 \u0441\u043e\u0447\u0435\u0442\u0430\u043d\u0438\u0438 \u0441 \u0440\u0430\u043f\u0430\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u043e\u043c \u0438\u043b\u0438 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u043e\u043c-1) \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u044f\u043b \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u044e Cut8 \u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445, \u043f\u0440\u0435\u0434\u0432\u0430\u0440\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e \u043f\u043e\u0434\u0432\u0435\u0440\u0433\u043d\u0443\u0442\u044b\u0445 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044e \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0430, \u043d\u043e \u043d\u0435 \u0432 \u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u0438\u044f\u0445 \u043d\u043e\u0440\u043c\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0433\u043e \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430 (<strong>7F<\/strong>). \u042d\u0442\u0438 \u0434\u0430\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0441\u043b\u0443\u0436\u0430\u0442 \u0434\u043e\u043f\u043e\u043b\u043d\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u043c \u043f\u043e\u0434\u0442\u0432\u0435\u0440\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u0442\u043e\u0433\u043e, \u0447\u0442\u043e \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u043d\u0430 \u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044f\u043c \u0414\u041d\u041a \u043d\u0435 \u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u0442 \u043e\u0442 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430.<\/p>\n<h4>\u0414\u043b\u044f \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0435\u043d\u0438\u044f \u043f\u0440\u043e\u0434\u043e\u043b\u0436\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u0436\u0438\u0437\u043d\u0438 S. pombe \u043f\u043e\u0434 \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435\u043c \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u043d\u0435\u043e\u0431\u0445\u043e\u0434\u0438\u043c \u043f\u0443\u0442\u044c AMPK<\/h4>\n<figure class=\"\"><img decoding=\"async\" src=\"https:\/\/habrastorage.org\/r\/w1560\/webt\/58\/83\/cc\/5883ccc72dd7cf3f6e6a2ddaf8535d1a.jpg\" sizes=\"(max-width: 780px) 100vw, 50vw\" srcset=\"https:\/\/habrastorage.org\/r\/w780\/webt\/58\/83\/cc\/5883ccc72dd7cf3f6e6a2ddaf8535d1a.jpg 780w,&#10;       https:\/\/habrastorage.org\/r\/w1560\/webt\/58\/83\/cc\/5883ccc72dd7cf3f6e6a2ddaf8535d1a.jpg 781w\" loading=\"lazy\" decode=\"async\"\/><\/figure>\n<p><em>\u0418\u0437\u043e\u0431\u0440\u0430\u0436\u0435\u043d\u0438\u0435 \u21168<\/em><\/p>\n<p>\u0420\u0430\u043d\u0435\u0435 \u0443\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u043f\u043e\u043a\u0430\u0437\u0430\u043b\u0438, \u0447\u0442\u043e \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442 \u0445\u0440\u043e\u043d\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0443\u044e \u043f\u0440\u043e\u0434\u043e\u043b\u0436\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u0436\u0438\u0437\u043d\u0438 (CLS) \u0443 <em>S. pombe<\/em>. \u0427\u0442\u043e\u0431\u044b \u0432\u044b\u044f\u0441\u043d\u0438\u0442\u044c, \u043d\u0435\u043e\u0431\u0445\u043e\u0434\u0438\u043c \u043b\u0438 \u043f\u0443\u0442\u044c Ssp1-Ssp2 \u0434\u043b\u044f \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0435\u043d\u0438\u044f \u043f\u0440\u043e\u0434\u043e\u043b\u0436\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u0436\u0438\u0437\u043d\u0438, \u0432\u044b\u0437\u0432\u0430\u043d\u043d\u043e\u0433\u043e \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u043e\u043c, \u0443\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u0441\u0440\u0430\u0432\u043d\u0438\u043b\u0438 \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u043d\u0430 CLS \u043f\u043e\u043f\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u0439 \u043f\u043e\u0441\u0442\u043c\u0438\u0442\u043e\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a (\u043d\u0430\u0445\u043e\u0434\u044f\u0449\u0438\u0445\u0441\u044f \u0432 \u0441\u0442\u0430\u0446\u0438\u043e\u043d\u0430\u0440\u043d\u043e\u0439 \u0444\u0430\u0437\u0435 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430) \u0434\u0438\u043a\u043e\u0433\u043e \u0442\u0438\u043f\u0430 (wt), \u0430 \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043e\u0432 ssp1\u0394, ssp2\u0394 \u0438 amk2\u0394. \u041a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u043e\u0442\u0447\u0435\u0442\u043b\u0438\u0432\u043e \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0438\u0432\u0430\u043b CLS \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0434\u0438\u043a\u043e\u0433\u043e \u0442\u0438\u043f\u0430 (<strong>8A<\/strong>). \u041e\u0434\u043d\u0430\u043a\u043e \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u043d\u0435 \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0438\u0432\u0430\u043b CLS \u0443 \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043e\u0432 ssp1\u0394 (<strong>8B<\/strong>), <em>amk2\u0394<\/em> (<strong>8C<\/strong>) \u0438 <em>ssp2\u0394<\/em> (<strong>8D<\/strong>). \u042d\u0442\u043e\u0442 \u0440\u0435\u0437\u0443\u043b\u044c\u0442\u0430\u0442 \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u0431\u044b\u0442\u044c \u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d \u0441 \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u0440\u0430\u043d\u043d\u0438\u043c\u0438 \u0434\u0430\u043d\u043d\u044b\u043c\u0438 \u043e \u0442\u043e\u043c, \u0447\u0442\u043e \u0434\u0430\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0433\u0435\u043d\u044b \u043e\u0431\u0435\u0441\u043f\u0435\u0447\u0438\u0432\u0430\u044e\u0442 \u0443\u0441\u0442\u043e\u0439\u0447\u0438\u0432\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0443 (\u0438\u0437\u043e\u0431\u0440\u0430\u0436\u0435\u043d\u0438\u0435 \u21166). \u0425\u043e\u0442\u044f \u043d\u0435\u043b\u044c\u0437\u044f \u0438\u0441\u043a\u043b\u044e\u0447\u0438\u0442\u044c \u0442\u043e\u043a\u0441\u0438\u0447\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u0434\u043b\u044f \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u0443\u0435\u043c\u044b\u0445 \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043d\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a, \u043e\u0431\u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u043a\u0430 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u043e\u043c \u043d\u0435 \u043e\u043a\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442 \u043f\u0430\u0433\u0443\u0431\u043d\u043e\u0433\u043e \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u044f \u043d\u0430 \u0438\u0445 \u0445\u0440\u043e\u043d\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0435 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435 (\u0445\u043e\u0442\u044f \u0443 ssp1\u0394 \u043d\u0430\u0431\u043b\u044e\u0434\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u043e\u0447\u0435\u043d\u044c \u0441\u043b\u0430\u0431\u044b\u0439 \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442, \u043d\u0435 \u0434\u043e\u0441\u0442\u0438\u0433\u0430\u044e\u0449\u0438\u0439 \u0441\u0442\u0430\u0442\u0438\u0441\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0439 \u0437\u043d\u0430\u0447\u0438\u043c\u043e\u0441\u0442\u0438).<\/p>\n<p>\u041f\u043e\u043b\u0443\u043a\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u044b\u0439 \u0430\u043d\u0430\u043b\u0438\u0437 \u043f\u0440\u043e\u0434\u043e\u043b\u0436\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u0436\u0438\u0437\u043d\u0438 \u0441 \u0438\u0441\u043f\u043e\u043b\u044c\u0437\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435\u043c \u0440\u0430\u0441\u0442\u0443\u0449\u0438\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u043f\u043e\u0434\u0442\u0432\u0435\u0440\u0434\u0438\u043b, \u0447\u0442\u043e \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u044b ssp1\u0394, ssp2\u0394 \u0438 amk2\u0394 \u0445\u0430\u0440\u0430\u043a\u0442\u0435\u0440\u0438\u0437\u0443\u044e\u0442\u0441\u044f \u043c\u0435\u043d\u044c\u0448\u0435\u0439 \u043f\u0440\u043e\u0434\u043e\u043b\u0436\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c\u044e \u0436\u0438\u0437\u043d\u0438 \u043f\u043e \u0441\u0440\u0430\u0432\u043d\u0435\u043d\u0438\u044e \u0441 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u043c\u0438 \u0434\u0438\u043a\u043e\u0433\u043e \u0442\u0438\u043f\u0430. \u0423\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0432\u0435\u043b\u0438 \u044d\u0442\u0438 \u044d\u043a\u0441\u043f\u0435\u0440\u0438\u043c\u0435\u043d\u0442\u044b \u0432 \u0434\u043e\u043f\u043e\u043b\u043d\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043a \u0441\u0442\u0430\u043d\u0434\u0430\u0440\u0442\u043d\u044b\u043c \u0442\u0435\u0441\u0442\u0430\u043c \u043d\u0430 CLS. \u041a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 \u0441\u043e\u0431\u0438\u0440\u0430\u043b\u0438 \u0432 \u0443\u043a\u0430\u0437\u0430\u043d\u043d\u044b\u0435 \u043c\u043e\u043c\u0435\u043d\u0442\u044b \u0432\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u0438 \u0432 \u0442\u0435\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435 4 \u0434\u043d\u0435\u0439 (\u0432 \u0441\u043e\u043e\u0442\u0432\u0435\u0442\u0441\u0442\u0432\u0438\u0438 \u0441 \u043f\u0440\u043e\u0442\u043e\u043a\u043e\u043b\u043e\u043c \u0442\u0435\u0441\u0442\u043e\u0432 \u043d\u0430 CLS), \u043d\u043e\u0440\u043c\u0430\u043b\u0438\u0437\u043e\u0432\u0430\u043b\u0438 \u043f\u043e \u0447\u0438\u0441\u043b\u0435\u043d\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u0438 \u0432\u044b\u0441\u0435\u0432\u0430\u043b\u0438 \u043d\u0430 \u0441\u0440\u0435\u0434\u0443 YES (<strong>8E<\/strong>). \u041a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u043e\u0442\u0447\u0435\u0442\u043b\u0438\u0432\u043e \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0438\u0432\u0430\u043b CLS \u0442\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u0443 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0434\u0438\u043a\u043e\u0433\u043e \u0442\u0438\u043f\u0430, \u0447\u0442\u043e \u0441\u043e\u0433\u043b\u0430\u0441\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u0441 \u0440\u043e\u043b\u044c\u044e \u0433\u0435\u043d\u043e\u0432 ssp1, ssp2 \u0438 amk2 \u0432 \u043e\u0431\u0435\u0441\u043f\u0435\u0447\u0435\u043d\u0438\u0438 \u0443\u0441\u0442\u043e\u0439\u0447\u0438\u0432\u043e\u0441\u0442\u0438 \u043a \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0443 (<strong>8A<\/strong>\u2013<strong>8E<\/strong>). \u0412 \u0441\u043e\u0432\u043e\u043a\u0443\u043f\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u043f\u043e\u043b\u0443\u0447\u0435\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0434\u0430\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0441\u0432\u0438\u0434\u0435\u0442\u0435\u043b\u044c\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0442 \u043e \u0442\u043e\u043c, \u0447\u0442\u043e \u0434\u043b\u044f \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0435\u043d\u0438\u044f CLS \u043f\u043e\u0434 \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435\u043c \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u043d\u0435\u043e\u0431\u0445\u043e\u0434\u0438\u043c\u044b \u0432\u0441\u0435 \u043a\u043e\u043c\u043f\u043e\u043d\u0435\u043d\u0442\u044b \u0433\u0435\u0442\u0435\u0440\u043e\u0442\u0440\u0438\u043c\u0435\u0440\u0430 AMPK \u0443 <em>S. Pombe<\/em>.<\/p>\n<p>\u0414\u043b\u044f \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u0434\u0435\u0442\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0433\u043e \u043e\u0437\u043d\u0430\u043a\u043e\u043c\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u0441 \u043d\u044e\u0430\u043d\u0441\u0430\u043c\u0438 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0440\u0435\u043a\u043e\u043c\u0435\u043d\u0434\u0443\u044e \u0437\u0430\u0433\u043b\u044f\u043d\u0443\u0442\u044c \u0432 <a href=\"https:\/\/microbialcell.com\/wp-content\/uploads\/2025\/06\/2025a-alao-microbial-cell.pdf\">\u0434\u043e\u043a\u043b\u0430\u0434 \u0443\u0447\u0435\u043d\u044b\u0445<\/a>.<\/p>\n<h3>\u042d\u043f\u0438\u043b\u043e\u0433<\/h3>\n<p>\u0412 \u0440\u0430\u0441\u0441\u043c\u043e\u0442\u0440\u0435\u043d\u043d\u043e\u043c \u043d\u0430\u043c\u0438 \u0441\u0435\u0433\u043e\u0434\u043d\u044f \u0442\u0440\u0443\u0434\u0435 \u0443\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u0443\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u0438\u043b\u0438, \u0447\u0442\u043e \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u0432\u043b\u0438\u044f\u0442\u044c \u043d\u0435 \u0442\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u043d\u0430 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043c\u043e\u0437\u0433\u0430, \u043d\u043e \u0438 \u043d\u0430 \u0434\u0440\u0435\u0432\u043d\u044e\u044e \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u0443\u044e \u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u043c\u0443, \u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d\u043d\u0443\u044e \u0441 \u044d\u043d\u0435\u0440\u0433\u0435\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u043c \u043e\u0431\u043c\u0435\u043d\u043e\u043c, \u0440\u043e\u0441\u0442\u043e\u043c, \u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441\u043e\u0443\u0441\u0442\u043e\u0439\u0447\u0438\u0432\u043e\u0441\u0442\u044c\u044e \u0438 \u0432\u043e\u0441\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u0414\u041d\u041a.<\/p>\n<p>\u041a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u2014 \u0441\u0430\u043c\u043e\u0435 \u0440\u0430\u0441\u043f\u0440\u043e\u0441\u0442\u0440\u0430\u043d\u0435\u043d\u043d\u043e\u0435 \u0432 \u043c\u0438\u0440\u0435 \u043d\u0435\u0439\u0440\u043e\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0435 \u0432\u0435\u0449\u0435\u0441\u0442\u0432\u043e. \u042d\u0442\u043e \u043e\u0437\u043d\u0430\u0447\u0430\u0435\u0442, \u0447\u0442\u043e \u043e\u043d \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 \u043d\u0430 \u043d\u0435\u0440\u0432\u043d\u0443\u044e \u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u043c\u0443 \u0438 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043c\u043e\u0437\u0433\u0430. \u0411\u043e\u043b\u044c\u0448\u0438\u043d\u0441\u0442\u0432\u0443 \u043b\u044e\u0434\u0435\u0439 \u043e\u043d \u0438\u0437\u0432\u0435\u0441\u0442\u0435\u043d \u043a\u0430\u043a \u0441\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0432\u043e, \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0430\u044e\u0449\u0435\u0435 \u0431\u043e\u0434\u0440\u043e\u0441\u0442\u044c, \u043e\u0434\u043d\u0430\u043a\u043e \u0443\u0447\u0435\u043d\u044b\u0445 \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0438\u043d\u0442\u0435\u0440\u0435\u0441\u043e\u0432\u0430\u043b\u0430 \u0435\u0433\u043e \u0432\u043e\u0437\u043c\u043e\u0436\u043d\u0430\u044f \u0441\u0432\u044f\u0437\u044c \u0441\u043e \u0441\u043d\u0438\u0436\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u0440\u0438\u0441\u043a\u0430 \u043d\u0435\u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0445 \u0432\u043e\u0437\u0440\u0430\u0441\u0442\u043d\u044b\u0445 \u0437\u0430\u0431\u043e\u043b\u0435\u0432\u0430\u043d\u0438\u0439. \u041c\u0435\u043d\u0435\u0435 \u044f\u0441\u043d\u044b\u043c \u043e\u0441\u0442\u0430\u0432\u0430\u043b\u0441\u044f \u0432\u043e\u043f\u0440\u043e\u0441 \u043e \u0442\u043e\u043c, \u043a\u0430\u043a\u0438\u043c \u0438\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u043c \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0432\u044b\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442 \u043f\u043e\u0434\u043e\u0431\u043d\u044b\u0435 \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u044b \u0432\u043d\u0443\u0442\u0440\u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a.<\/p>\n<p>\u0423\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u0438\u0437 \u043b\u0430\u0431\u043e\u0440\u0430\u0442\u043e\u0440\u0438\u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f \u0438\u0437\u0443\u0447\u0430\u043b\u0438 \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u043d\u0430 \u0434\u0440\u043e\u0436\u0436\u0430\u0445 <em>Schizosaccharomyces pombe<\/em> \u2014 \u043e\u0434\u043d\u043e\u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u043c \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u0435, \u043c\u043d\u043e\u0433\u0438\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u0435 \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u044b \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u043e\u0433\u043e \u0441\u0445\u043e\u0434\u043d\u044b \u0441 \u0447\u0435\u043b\u043e\u0432\u0435\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u043c\u0438. \u0420\u0430\u043d\u0435\u0435 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u0442\u0435\u043b\u0438 \u043e\u0431\u043d\u0430\u0440\u0443\u0436\u0438\u043b\u0438, \u0447\u0442\u043e \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u043f\u0440\u043e\u0434\u043b\u0435\u0432\u0430\u0442\u044c \u0436\u0438\u0437\u043d\u044c \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a, \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0443\u044f \u043d\u0430 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0442\u043e\u0440 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430 TOR.<\/p>\n<p>\u041a\u043e\u043c\u0430\u043d\u0434\u0430 \u0443\u0447\u0435\u043d\u044b\u0445 \u043e\u0431\u043d\u0430\u0440\u0443\u0436\u0438\u043b\u0430, \u0447\u0442\u043e \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d, \u043f\u043e-\u0432\u0438\u0434\u0438\u043c\u043e\u043c\u0443, \u0432\u043b\u0438\u044f\u0435\u0442 \u043d\u0430 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435, \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0443\u044f \u043d\u0430 \u0433\u043b\u0443\u0431\u043e\u043a\u043e \u043a\u043e\u043d\u0441\u0435\u0440\u0432\u0430\u0442\u0438\u0432\u043d\u0443\u044e \u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u043c\u0443 \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u044f \u0443\u0440\u043e\u0432\u043d\u044f \u044d\u043d\u0435\u0440\u0433\u0438\u0438. \u0412 \u0431\u0438\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u0438 \u043a\u043e\u043d\u0441\u0435\u0440\u0432\u0430\u0442\u0438\u0432\u043d\u044b\u043c\u0438 \u043f\u0443\u0442\u044f\u043c\u0438 \u043d\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u044e\u0442 \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u044b, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u043e\u0441\u0442\u0430\u0432\u0430\u043b\u0438\u0441\u044c \u043d\u0435\u0438\u0437\u043c\u0435\u043d\u043d\u044b\u043c\u0438 \u0432 \u0445\u043e\u0434\u0435 \u044d\u0432\u043e\u043b\u044e\u0446\u0438\u0438, \u043f\u043e\u0441\u043a\u043e\u043b\u044c\u043a\u0443 \u0432\u044b\u043f\u043e\u043b\u043d\u044f\u044e\u0442 \u0436\u0438\u0437\u043d\u0435\u043d\u043d\u043e \u0432\u0430\u0436\u043d\u044b\u0435 \u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u0438. \u041d\u0435\u0441\u043a\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u043b\u0435\u0442 \u043d\u0430\u0437\u0430\u0434 \u0442\u0430 \u0436\u0435 \u0433\u0440\u0443\u043f\u043f\u0430 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u0442\u0435\u043b\u0435\u0439 \u043f\u043e\u043a\u0430\u0437\u0430\u043b\u0430, \u0447\u0442\u043e \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u043f\u0440\u043e\u0434\u043b\u0435\u0432\u0430\u0442\u044c \u0436\u0438\u0437\u043d\u044c \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a, \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0443\u044f \u043d\u0430 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0442\u043e\u0440 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430 \u043f\u043e\u0434 \u043d\u0430\u0437\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435\u043c TOR (\u043c\u0438\u0448\u0435\u043d\u044c \u0440\u0430\u043f\u0430\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0430). TOR \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 \u043a\u0430\u043a \u043f\u0435\u0440\u0435\u043a\u043b\u044e\u0447\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430. \u041e\u043d \u043f\u043e\u043c\u043e\u0433\u0430\u0435\u0442 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u043c \u00ab\u0440\u0435\u0448\u0430\u0442\u044c\u00bb, \u043a\u043e\u0433\u0434\u0430 \u043d\u0430\u0447\u0438\u043d\u0430\u0442\u044c \u0440\u0430\u0441\u0442\u0438, \u0438\u0441\u0445\u043e\u0434\u044f \u0438\u0437 \u043a\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u0430 \u0434\u043e\u0441\u0442\u0443\u043f\u043d\u044b\u0445 \u043f\u0438\u0442\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0432\u0435\u0449\u0435\u0441\u0442\u0432 \u0438 \u044d\u043d\u0435\u0440\u0433\u0438\u0438. \u042d\u0442\u0430 \u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u043c\u0430 \u0443\u0434\u0438\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e \u0434\u0440\u0435\u0432\u043d\u044f\u044f. \u0415\u0435 \u0440\u0430\u0437\u043d\u043e\u0432\u0438\u0434\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u0440\u043e\u0441\u0442, \u044d\u043d\u0435\u0440\u0433\u043e\u043f\u043e\u0442\u0440\u0435\u0431\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0438 \u0440\u0435\u0430\u043a\u0446\u0438\u044e \u043d\u0430 \u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441 \u0443 \u0436\u0438\u0432\u044b\u0445 \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u043e\u0432 \u0443\u0436\u0435 \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 500 \u043c\u0438\u043b\u043b\u0438\u043e\u043d\u043e\u0432 \u043b\u0435\u0442.<\/p>\n<p>\u0412 \u0434\u0430\u043d\u043d\u043e\u043c \u0436\u0435 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0438 \u0431\u044b\u043b\u043e \u0443\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e \u0432\u043c\u0435\u0441\u0442\u043e \u043f\u0440\u044f\u043c\u043e\u0433\u043e \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044f \u043d\u0430 TOR \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d, \u043f\u043e \u0432\u0441\u0435\u0439 \u0432\u0438\u0434\u0438\u043c\u043e\u0441\u0442\u0438, \u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u0430\u0435\u0442 \u0447\u0435\u0440\u0435\u0437 \u0434\u0440\u0443\u0433\u0443\u044e \u0432\u0430\u0436\u043d\u0443\u044e \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u0443\u044e \u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u043c\u0443 \u2014 AMPK. AMPK (\u0410\u041c\u0424-\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u0443\u0435\u043c\u0430\u044f \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u0430) \u2014 \u044d\u0442\u043e \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u0439 \u0434\u0430\u0442\u0447\u0438\u043a \u0443\u0440\u043e\u0432\u043d\u044f \u044d\u043d\u0435\u0440\u0433\u0438\u0438, \u0438\u0433\u0440\u0430\u044e\u0449\u0438\u0439 \u043a\u043b\u044e\u0447\u0435\u0432\u0443\u044e \u0440\u043e\u043b\u044c \u0432 \u043f\u043e\u0434\u0434\u0435\u0440\u0436\u0430\u043d\u0438\u0438 \u043c\u0435\u0442\u0430\u0431\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0433\u043e \u0431\u0430\u043b\u0430\u043d\u0441\u0430. \u041f\u0440\u043e\u0449\u0435 \u0433\u043e\u0432\u043e\u0440\u044f, \u043e\u043d \u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u0430\u0435\u0442 \u043a\u0430\u043a \u0438\u043d\u0434\u0438\u043a\u0430\u0442\u043e\u0440 \u0443\u0440\u043e\u0432\u043d\u044f \u044d\u043d\u0435\u0440\u0433\u0438\u0438, \u043f\u043e\u043c\u043e\u0433\u0430\u044f \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u043c \u043e\u043f\u0440\u0435\u0434\u0435\u043b\u044f\u0442\u044c, \u043a\u043e\u0433\u0434\u0430 \u0437\u0430\u043f\u0430\u0441\u044b \u044d\u043d\u0435\u0440\u0433\u0438\u0438 \u0438\u0441\u0442\u043e\u0449\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f, \u0438 \u0441\u043e\u043e\u0442\u0432\u0435\u0442\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0449\u0438\u043c \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u043c \u043a\u043e\u0440\u0440\u0435\u043a\u0442\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c \u0441\u0432\u043e\u044e \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c.<\/p>\n<p>\u042d\u0442\u043e \u043e\u0442\u043a\u0440\u044b\u0442\u0438\u0435 \u0438\u043c\u0435\u0435\u0442 \u0431\u043e\u043b\u044c\u0448\u043e\u0435 \u0437\u043d\u0430\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435, \u043f\u043e\u0441\u043a\u043e\u043b\u044c\u043a\u0443 AMPK \u043f\u0440\u0438\u0441\u0443\u0442\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 \u043a\u0430\u043a \u0443 \u0434\u0440\u043e\u0436\u0436\u0435\u0439, \u0442\u0430\u043a \u0438 \u0443 \u043b\u044e\u0434\u0435\u0439, \u0447\u0442\u043e \u0434\u0435\u043b\u0430\u0435\u0442 \u044d\u0442\u043e\u0442 \u0431\u0435\u043b\u043e\u043a \u0432\u0430\u0436\u043d\u043e\u0439 \u043c\u0438\u0448\u0435\u043d\u044c\u044e \u0434\u043b\u044f \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u0442\u0435\u043b\u0435\u0439, \u0438\u0437\u0443\u0447\u0430\u044e\u0449\u0438\u0445 \u043c\u0435\u0442\u0430\u0431\u043e\u043b\u0438\u0437\u043c, \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0438 \u0440\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u043d\u044b\u0435 \u0437\u0430\u0431\u043e\u043b\u0435\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f.<\/p>\n<p>AMPK \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d\u0430 \u0441 \u043c\u0435\u0442\u0444\u043e\u0440\u043c\u0438\u043d\u043e\u043c \u2014 \u0448\u0438\u0440\u043e\u043a\u043e \u043f\u0440\u0438\u043c\u0435\u043d\u044f\u0435\u043c\u044b\u043c \u043f\u0440\u0435\u043f\u0430\u0440\u0430\u0442\u043e\u043c \u043e\u0442 \u0434\u0438\u0430\u0431\u0435\u0442\u0430, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0439 \u043f\u0440\u0438\u0432\u043b\u0435\u043a \u0432\u043d\u0438\u043c\u0430\u043d\u0438\u0435 \u0443\u0447\u0435\u043d\u044b\u0445, \u0437\u0430\u043d\u0438\u043c\u0430\u044e\u0449\u0438\u0445\u0441\u044f \u043f\u0440\u043e\u0431\u043b\u0435\u043c\u0430\u043c\u0438 \u0434\u043e\u043b\u0433\u043e\u043b\u0435\u0442\u0438\u044f. \u041c\u0435\u0442\u0444\u043e\u0440\u043c\u0438\u043d \u0438\u0437\u0432\u0435\u0441\u0442\u0435\u043d \u043f\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435 \u0432\u0441\u0435\u0433\u043e \u0441\u0432\u043e\u0435\u0439 \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c\u044e \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c \u0443\u0440\u043e\u0432\u0435\u043d\u044c \u0441\u0430\u0445\u0430\u0440\u0430 \u0432 \u043a\u0440\u043e\u0432\u0438, \u043e\u0434\u043d\u0430\u043a\u043e \u0443\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0438\u0437\u0443\u0447\u0430\u044e\u0442 \u0435\u0433\u043e \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u0435 \u043d\u0430 \u0431\u0438\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u044b, \u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0441\u043e \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c. \u0418\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u0438 \u043f\u043e\u0442\u0435\u043d\u0446\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0435 \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u0435 \u043d\u0430 \u043f\u0440\u043e\u0434\u043e\u043b\u0436\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u0436\u0438\u0437\u043d\u0438 \u0434\u0440\u0443\u0433\u043e\u0433\u043e \u0441\u043e\u0435\u0434\u0438\u043d\u0435\u043d\u0438\u044f \u2014 \u0440\u0430\u043f\u0430\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0430, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0439 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 \u043d\u0430 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u043f\u0443\u0442\u0438, \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u0435 \u0440\u043e\u0441\u0442. \u0412 \u044d\u0442\u043e\u043c \u043a\u043e\u043d\u0442\u0435\u043a\u0441\u0442\u0435 \u0441\u0432\u044f\u0437\u044c \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u0441 AMPK \u043f\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0430\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442 \u043e\u0441\u043e\u0431\u044b\u0439 \u0438\u043d\u0442\u0435\u0440\u0435\u0441. \u0418\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u0442\u0435\u043b\u0438 \u043e\u0431\u043d\u0430\u0440\u0443\u0436\u0438\u043b\u0438, \u0447\u0442\u043e \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u043d\u0430 \u044d\u0442\u043e\u0442 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u043f\u0443\u0442\u044c \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u0432\u043b\u0438\u044f\u0442\u044c \u043d\u0430 \u0440\u044f\u0434 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u0445 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u043e\u0432, \u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0441\u043e \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u0438 \u0431\u043e\u043b\u0435\u0437\u043d\u044f\u043c\u0438, \u0432\u043a\u043b\u044e\u0447\u0430\u044f \u0440\u043e\u0441\u0442 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a, \u0440\u0435\u0430\u043a\u0446\u0438\u044e \u043d\u0430 \u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441 \u0438 \u0432\u043e\u0441\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0414\u041d\u041a. \u0412\u043e\u0441\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0414\u041d\u041a \u0438\u0433\u0440\u0430\u0435\u0442 \u043a\u043b\u044e\u0447\u0435\u0432\u0443\u044e \u0440\u043e\u043b\u044c, \u0442\u0430\u043a \u043a\u0430\u043a \u0441\u043e \u0432\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u0435\u043c \u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445 \u043c\u043e\u0433\u0443\u0442 \u043d\u0430\u043a\u0430\u043f\u043b\u0438\u0432\u0430\u0442\u044c\u0441\u044f \u0433\u0435\u043d\u0435\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0435 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044f. \u0415\u0441\u043b\u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u043c \u043d\u0435 \u0443\u0434\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e \u0443\u0441\u0442\u0440\u0430\u043d\u044f\u0442\u044c \u044d\u0442\u0438 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044f, \u0438\u0445 \u043d\u043e\u0440\u043c\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0435 \u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u043e\u043d\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u043d\u0430\u0440\u0443\u0448\u0438\u0442\u044c\u0441\u044f, \u0430 \u0440\u0438\u0441\u043a \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u044f \u0437\u0430\u0431\u043e\u043b\u0435\u0432\u0430\u043d\u0438\u0439 \u2014 \u0432\u043e\u0437\u0440\u0430\u0441\u0442\u0438.\\<\/p>\n<p>\u041a\u0430\u043a \u043e\u0442\u043c\u0435\u0447\u0430\u044e\u0442 \u0443\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435, \u044d\u0442\u0438 \u0440\u0435\u0437\u0443\u043b\u044c\u0442\u0430\u0442\u044b \u043f\u043e\u043c\u043e\u0433\u0430\u044e\u0442 \u043e\u0431\u044a\u044f\u0441\u043d\u0438\u0442\u044c, \u043f\u043e\u0447\u0435\u043c\u0443 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u0431\u044b\u0442\u044c \u043f\u043e\u043b\u0435\u0437\u0435\u043d \u0434\u043b\u044f \u0437\u0434\u043e\u0440\u043e\u0432\u044c\u044f \u0438 \u0434\u043e\u043b\u0433\u043e\u043b\u0435\u0442\u0438\u044f. \u041e\u043d\u0438 \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u043e\u0442\u043a\u0440\u044b\u0432\u0430\u044e\u0442 \u0438\u043d\u0442\u0435\u0440\u0435\u0441\u043d\u044b\u0435 \u043f\u0435\u0440\u0441\u043f\u0435\u043a\u0442\u0438\u0432\u044b \u0434\u043b\u044f \u0431\u0443\u0434\u0443\u0449\u0438\u0445 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0439 \u0442\u043e\u0433\u043e, \u043a\u0430\u043a \u043c\u043e\u0436\u043d\u043e \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u0446\u0435\u043b\u0435\u043d\u0430\u043f\u0440\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u043d\u043e \u0437\u0430\u043f\u0443\u0441\u043a\u0430\u0442\u044c \u044d\u0442\u0438 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u044b \u2014 \u0441 \u043f\u043e\u043c\u043e\u0449\u044c\u044e \u043f\u0438\u0442\u0430\u043d\u0438\u044f, \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u0430 \u0436\u0438\u0437\u043d\u0438 \u0438\u043b\u0438 \u043d\u043e\u0432\u044b\u0445 \u043b\u0435\u043a\u0430\u0440\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u043f\u0440\u0435\u043f\u0430\u0440\u0430\u0442\u043e\u0432.<\/p>\n<p>\u0414\u0430\u043d\u043d\u043e\u0435 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u043d\u0435 \u0434\u043e\u043a\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442, \u0447\u0442\u043e \u0443\u043f\u043e\u0442\u0440\u0435\u0431\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0434\u043b\u0435\u0432\u0430\u0435\u0442 \u0436\u0438\u0437\u043d\u044c. \u042d\u043a\u0441\u043f\u0435\u0440\u0438\u043c\u0435\u043d\u0442\u044b \u043f\u0440\u043e\u0432\u043e\u0434\u0438\u043b\u0438\u0441\u044c \u043d\u0430 \u0434\u0435\u043b\u044f\u0449\u0438\u0445\u0441\u044f \u0434\u0440\u043e\u0436\u0436\u0430\u0445, \u0430 \u0440\u0435\u0437\u0443\u043b\u044c\u0442\u0430\u0442\u044b, \u043f\u043e\u043b\u0443\u0447\u0435\u043d\u043d\u044b\u0435 \u043d\u0430 \u043f\u0440\u043e\u0441\u0442\u044b\u0445 \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u0430\u0445, \u043d\u0435 \u0432\u0441\u0435\u0433\u0434\u0430 \u043c\u043e\u0436\u043d\u043e \u043d\u0430\u043f\u0440\u044f\u043c\u0443\u044e \u044d\u043a\u0441\u0442\u0440\u0430\u043f\u043e\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c \u043d\u0430 \u0447\u0435\u043b\u043e\u0432\u0435\u043a\u0430. \u0422\u0435\u043c \u043d\u0435 \u043c\u0435\u043d\u0435\u0435 \u0442\u043e\u0442 \u0444\u0430\u043a\u0442, \u0447\u0442\u043e AMPK \u043f\u0440\u0438\u0441\u0443\u0442\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 \u0438 \u0443 \u0434\u0440\u043e\u0436\u0436\u0435\u0439, \u0438 \u0443 \u043b\u044e\u0434\u0435\u0439, \u0434\u0430\u0435\u0442 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u0442\u0435\u043b\u044f\u043c \u0432\u0430\u0436\u043d\u0443\u044e \u0431\u0438\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0443\u044e \u043f\u043e\u0434\u0441\u043a\u0430\u0437\u043a\u0443. \u041a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d, \u043f\u043e-\u0432\u0438\u0434\u0438\u043c\u043e\u043c\u0443, \u043d\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0441\u0442\u043e \u0441\u0442\u0438\u043c\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u0443 \u043c\u043e\u0437\u0433\u0430. \u041e\u043d \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u0435\u043d \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c \u0434\u0440\u0435\u0432\u043d\u044e\u044e \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u0443\u044e \u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u043c\u0443, \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0443\u044e \u044d\u043d\u0435\u0440\u0433\u0435\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0439 \u043e\u0431\u043c\u0435\u043d, \u0440\u0435\u0430\u043a\u0446\u0438\u044e \u043d\u0430 \u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441, \u0440\u043e\u0441\u0442 \u0438 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u044b \u0432\u043e\u0441\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u2014 \u0432\u0441\u0435 \u0442\u043e, \u0447\u0442\u043e \u0438\u0433\u0440\u0430\u0435\u0442 \u0432\u0430\u0436\u043d\u0443\u044e \u0440\u043e\u043b\u044c \u0432 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a.<\/p>\n<h3>\u041d\u0435\u043c\u043d\u043e\u0433\u043e \u0440\u0435\u043a\u043b\u0430\u043c\u044b<\/h3>\n<p>\u0421\u043f\u0430\u0441\u0438\u0431\u043e, \u0447\u0442\u043e \u043e\u0441\u0442\u0430\u0435\u0442\u0435\u0441\u044c \u0441 \u043d\u0430\u043c\u0438. \u0412\u0430\u043c \u043d\u0440\u0430\u0432\u044f\u0442\u0441\u044f \u043d\u0430\u0448\u0438 \u0441\u0442\u0430\u0442\u044c\u0438? \u0425\u043e\u0442\u0438\u0442\u0435 \u0432\u0438\u0434\u0435\u0442\u044c \u0431\u043e\u043b\u044c\u0448\u0435 \u0438\u043d\u0442\u0435\u0440\u0435\u0441\u043d\u044b\u0445 \u043c\u0430\u0442\u0435\u0440\u0438\u0430\u043b\u043e\u0432? \u041f\u043e\u0434\u0434\u0435\u0440\u0436\u0438\u0442\u0435 \u043d\u0430\u0441, \u043e\u0444\u043e\u0440\u043c\u0438\u0432 \u0437\u0430\u043a\u0430\u0437 \u0438\u043b\u0438 \u043f\u043e\u0440\u0435\u043a\u043e\u043c\u0435\u043d\u0434\u043e\u0432\u0430\u0432 \u0437\u043d\u0430\u043a\u043e\u043c\u044b\u043c, <a href=\"https:\/\/ua-hosting.company\/servers\/vps\/\">\u043e\u0431\u043b\u0430\u0447\u043d\u044b\u0435 VPS \u0434\u043b\u044f \u0440\u0430\u0437\u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u0447\u0438\u043a\u043e\u0432 \u043e\u0442 $4.99<\/a>, <strong>\u0443\u043d\u0438\u043a\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u0430\u043d\u0430\u043b\u043e\u0433 entry-level \u0441\u0435\u0440\u0432\u0435\u0440\u043e\u0432, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0439 \u0431\u044b\u043b \u043f\u0440\u0438\u0434\u0443\u043c\u0430\u043d \u043d\u0430\u043c\u0438 \u0434\u043b\u044f \u0412\u0430\u0441:<\/strong> <a href=\"https:\/\/habr.com\/company\/ua-hosting\/blog\/347386\/\">\u0412\u0441\u044f \u043f\u0440\u0430\u0432\u0434\u0430 \u043e VPS (KVM) E5-2697 v3 (6 Cores) 10GB DDR4 480GB SSD 1Gbps \u043e\u0442 $19 \u0438\u043b\u0438 \u043a\u0430\u043a \u043f\u0440\u0430\u0432\u0438\u043b\u044c\u043d\u043e \u0434\u0435\u043b\u0438\u0442\u044c \u0441\u0435\u0440\u0432\u0435\u0440?<\/a> (\u0434\u043e\u0441\u0442\u0443\u043f\u043d\u044b \u0432\u0430\u0440\u0438\u0430\u043d\u0442\u044b \u0441 RAID1 \u0438 RAID10, \u0434\u043e 24 \u044f\u0434\u0435\u0440 \u0438 \u0434\u043e 40GB DDR4).<\/p>\n<p><strong>Dell R730xd \u0432 2 \u0440\u0430\u0437\u0430 \u0434\u0435\u0448\u0435\u0432\u043b\u0435 \u0432 \u0434\u0430\u0442\u0430-\u0446\u0435\u043d\u0442\u0440\u0435 Maincubes Tier IV \u0432 \u0410\u043c\u0441\u0442\u0435\u0440\u0434\u0430\u043c\u0435?<\/strong> \u0422\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u0443 \u043d\u0430\u0441 <a href=\"https:\/\/ua-hosting.company\/servers\/dedicated\/\"><strong>2 \u0445 Intel TetraDeca-Core Xeon 2x E5-2697v3 2.6GHz 14C 64GB DDR4 4x960GB SSD 1Gbps 100 \u0422\u0412 \u043e\u0442 $199<\/strong> \u0432 \u041d\u0438\u0434\u0435\u0440\u043b\u0430\u043d\u0434\u0430\u0445! <strong>Dell R420 &#8212; 2x E5-2430 2.2Ghz 6C 128GB DDR3 2x960GB SSD 1Gbps 100TB &#8212; \u043e\u0442 $99!<\/strong><\/a> \u0427\u0438\u0442\u0430\u0439\u0442\u0435 \u043e \u0442\u043e\u043c <a href=\"https:\/\/habr.com\/company\/ua-hosting\/blog\/329618\/\">\u041a\u0430\u043a \u043f\u043e\u0441\u0442\u0440\u043e\u0438\u0442\u044c \u0438\u043d\u0444\u0440\u0430\u0441\u0442\u0440\u0443\u043a\u0442\u0443\u0440\u0443 \u043a\u043e\u0440\u043f. \u043a\u043b\u0430\u0441\u0441\u0430 c \u043f\u0440\u0438\u043c\u0435\u043d\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u0441\u0435\u0440\u0432\u0435\u0440\u043e\u0432 Dell R730xd \u04155-2650 v4 \u0441\u0442\u043e\u0438\u043c\u043e\u0441\u0442\u044c\u044e 9000 \u0435\u0432\u0440\u043e \u0437\u0430 \u043a\u043e\u043f\u0435\u0439\u043a\u0438?<\/a><\/p>\n<\/div>\n<p>\u0441\u0441\u044b\u043b\u043a\u0430 \u043d\u0430 \u043e\u0440\u0438\u0433\u0438\u043d\u0430\u043b \u0441\u0442\u0430\u0442\u044c\u0438 <a href=\"https:\/\/habr.com\/ru\/articles\/1083744\/\">https:\/\/habr.com\/ru\/articles\/1083744\/<\/a><\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>\u0427\u0442\u043e \u043f\u043e\u043b\u0435\u0437\u043d\u043e, \u0430 \u0447\u0442\u043e \u0432\u0440\u0435\u0434\u043d\u043e? \u0418\u0437\u0432\u0435\u0447\u043d\u044b\u0439 \u0432\u043e\u043f\u0440\u043e\u0441, \u043f\u043e\u0440\u0430\u0436\u0430\u044e\u0449\u0438\u0439 \u043c\u0430\u0441\u0441\u0443 \u0441\u043f\u043e\u0440\u043e\u0432. \u041a\u0442\u043e-\u0442\u043e \u0441\u0447\u0438\u0442\u0430\u0435\u0442, \u0447\u0442\u043e \u043d\u0443\u0436\u043d\u043e \u043f\u043e\u043b\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c\u044e \u0438\u0441\u043a\u043b\u044e\u0447\u0438\u0442\u044c \u0441\u043b\u0430\u0434\u043a\u043e\u0435, \u043a\u0442\u043e-\u0442\u043e \u0443\u0432\u0435\u0440\u0435\u043d \u0432 \u043f\u043e\u043b\u0435\u0437\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u0440\u044b\u0431\u044c\u0435\u0433\u043e \u0436\u0438\u0440\u0430, \u0430 \u043a\u0442\u043e-\u0442\u043e \u0443\u0432\u0435\u0440\u0435\u043d, \u0447\u0442\u043e \u0432\u0433\u0440\u044b\u0437\u0430\u0442\u044c\u0441\u044f \u0432 \u0441\u044b\u0440\u043e\u0439 \u043a\u0443\u0441\u043e\u043a \u043c\u044f\u0441\u0430 \u043a\u0430\u043a-\u0442\u043e \u043f\u043e\u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u0441 \u0442\u0435\u0441\u0442\u043e\u0441\u0442\u0435\u0440\u043e\u043d\u043e\u043c, \u043d\u043e \u0442\u0430\u043a\u0438\u0445 \u043f\u0435\u0440\u0441\u043e\u043d\u0430\u0436\u0435\u0439 \u043b\u0443\u0447\u0448\u0435 \u043e\u0431\u0445\u043e\u0434\u0438\u0442\u044c \u0441\u0442\u043e\u0440\u043e\u043d\u043e\u0439. \u0421\u0443\u0442\u044c \u0432 \u0442\u043e\u043c, \u0447\u0442\u043e \u043b\u044e\u0431\u043e\u0435 \u0432\u0435\u0449\u0435\u0441\u0442\u0432\u043e \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u0431\u044b\u0442\u044c \u0438 \u043f\u043e\u043b\u0435\u0437\u043d\u044b\u043c, \u0438 \u0432\u0440\u0435\u0434\u043d\u044b\u043c. \u0410 \u0432\u043e\u0442 \u043a\u0430\u043a\u0438\u043c \u0438\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e, \u0432\u0441\u043f\u043e\u043c\u0438\u043d\u0430\u044f \u0441\u043b\u043e\u0432\u0430 \u041f\u0430\u0440\u0430\u0446\u0435\u043b\u044c\u0441\u0430, \u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u0442 \u043e\u0442 \u0434\u043e\u0437\u044b. \u041a\u043e\u0444\u0435, \u0430 \u0442\u043e\u0447\u043d\u0435\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0439 \u0435\u0441\u0442\u044c \u0438 \u0432 \u0434\u0440\u0443\u0433\u0438\u0445 \u043d\u0430\u043f\u0438\u0442\u043a\u0430\u0445 \u0438 \u043f\u0440\u043e\u0434\u0443\u043a\u0442\u0430\u0445 \u043f\u0438\u0442\u0430\u043d\u0438\u044f, \u0447\u0430\u0441\u0442\u043e \u043e\u0442\u043d\u043e\u0441\u044f\u0442 \u043a \u0447\u0435\u043c\u0443-\u0442\u043e \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u0432\u0440\u0435\u0434\u043d\u043e\u043c\u0443, \u043d\u0435\u0436\u0435\u043b\u0438 \u043f\u043e\u043b\u0435\u0437\u043d\u043e\u043c\u0443. \u041e\u0434\u043d\u0430\u043a\u043e \u0443\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u0438\u0437 \u041b\u043e\u043d\u0434\u043e\u043d\u0441\u043a\u043e\u0433\u043e \u0443\u043d\u0438\u0432\u0435\u0440\u0441\u0438\u0442\u0435\u0442\u0430 \u043a\u043e\u0440\u043e\u043b\u0435\u0432\u044b \u041c\u0430\u0440\u0438\u0438 (\u0412\u0435\u043b\u0438\u043a\u043e\u0431\u0440\u0438\u0442\u0430\u043d\u0438\u044f) \u043f\u0440\u043e\u0432\u0435\u043b\u0438 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435, \u0432 \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u043e\u043c \u0443\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u0438\u043b\u0438 \u0441\u0432\u044f\u0437\u044c \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u0441 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0435\u0439 \u0434\u0440\u0435\u0432\u043d\u0438\u0445 \u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u043c \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u044d\u043d\u0435\u0440\u0433\u043e\u043e\u0431\u043c\u0435\u043d\u0430, \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0449\u0438\u0445 \u0432 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u0430\u0445 \u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441\u043e\u0443\u0441\u0442\u043e\u0439\u0447\u0438\u0432\u043e\u0441\u0442\u0438, \u0432\u043e\u0441\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u0414\u041d\u041a \u0438 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430. \u0427\u0442\u043e \u044d\u0442\u043e \u0437\u0430 \u0434\u0440\u0435\u0432\u043d\u0438\u0435 \u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u043c\u044b, \u043a\u0430\u043a \u0438\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u043d\u0430 \u0438\u0445 \u0432\u043b\u0438\u044f\u0435\u0442, \u0438 \u043f\u043e\u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u043b\u0438 \u0442\u0435\u043f\u0435\u0440\u044c \u0443 \u043a\u043e\u0444\u0435\u043c\u0430\u043d\u043e\u0432 \u043d\u0430\u0443\u0447\u043d\u043e-\u043e\u0431\u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u0430\u044f \u043f\u0440\u0438\u0447\u0438\u043d\u0430 \u043b\u044e\u0431\u0438\u0442\u044c \u043a\u043e\u0444\u0435 \u0435\u0449\u0435 \u0431\u043e\u043b\u044c\u0448\u0435? \u041e\u0442\u0432\u0435\u0442\u044b \u043d\u0430 \u044d\u0442\u0438 \u0432\u043e\u043f\u0440\u043e\u0441\u044b \u043c\u044b \u043d\u0430\u0439\u0434\u0435\u043c \u0432 \u0434\u043e\u043a\u043b\u0430\u0434\u0435 \u0443\u0447\u0435\u043d\u044b\u0445.\u041e\u0441\u043d\u043e\u0432\u0430 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f\u041a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u2014 \u0448\u0438\u0440\u043e\u043a\u043e \u043f\u043e\u0442\u0440\u0435\u0431\u043b\u044f\u0435\u043c\u043e\u0435 \u043d\u0435\u0439\u0440\u043e\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0435 \u0441\u043e\u0435\u0434\u0438\u043d\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0438\u0437 \u0433\u0440\u0443\u043f\u043f\u044b \u043c\u0435\u0442\u0438\u043b\u043a\u0441\u0430\u043d\u0442\u0438\u043d\u043e\u0432 \u2014 \u0441\u0432\u044f\u0437\u044b\u0432\u0430\u044e\u0442 \u0441 \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u0445\u0440\u043e\u043d\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0439 \u043f\u0440\u043e\u0434\u043e\u043b\u0436\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u0436\u0438\u0437\u043d\u0438 (CLS \u043e\u0442 chronological lifespan), \u0437\u0430\u0449\u0438\u0442\u043d\u044b\u043c \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435\u043c \u043f\u0440\u043e\u0442\u0438\u0432 \u0442\u0430\u043a\u0438\u0445 \u0437\u0430\u0431\u043e\u043b\u0435\u0432\u0430\u043d\u0438\u0439, \u043a\u0430\u043a \u0440\u0430\u043a, \u0438 \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u043a\u043b\u0438\u043d\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0439 \u0442\u0435\u0440\u0430\u043f\u0438\u0438. \u041e\u0441\u043e\u0431\u044b\u0439 \u0438\u043d\u0442\u0435\u0440\u0435\u0441 \u043f\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0430\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442 \u0432\u044b\u044f\u0441\u043d\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u043e\u0432, \u0441 \u043f\u043e\u043c\u043e\u0449\u044c\u044e \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0445 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u043f\u0443\u0442\u0438 \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0442\u043e\u0447\u0435\u043a \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430, \u0440\u0435\u0430\u0433\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u0445 \u043d\u0430 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0414\u041d\u041a. \u041d\u0435\u0441\u043c\u043e\u0442\u0440\u044f \u043d\u0430 \u0442\u043e \u0447\u0442\u043e \u044d\u0442\u043e \u0441\u043e\u0435\u0434\u0438\u043d\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e \u0438\u0437\u0443\u0447\u0430\u043b\u043e\u0441\u044c \u043d\u0430 \u043f\u0440\u043e\u0442\u044f\u0436\u0435\u043d\u0438\u0438 \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435\u0434\u043d\u0438\u0445 \u0442\u0440\u0435\u0445 \u0434\u0435\u0441\u044f\u0442\u0438\u043b\u0435\u0442\u0438\u0439, \u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u0435 \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u044b \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u044f \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u043d\u0430 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u044e \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430 \u0434\u043e \u0441\u0438\u0445 \u043f\u043e\u0440 \u043e\u0441\u0442\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u043d\u0435\u044f\u0441\u043d\u044b\u043c\u0438.\u042d\u0443\u043a\u0430\u0440\u0438\u043e\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 \u043f\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u043d\u043d\u043e \u043f\u043e\u0434\u0432\u0435\u0440\u0433\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044f\u043c \u0414\u041d\u041a, \u0432\u043e\u0437\u043d\u0438\u043a\u0430\u044e\u0449\u0438\u043c \u043a\u0430\u043a \u0432 \u0440\u0435\u0437\u0443\u043b\u044c\u0442\u0430\u0442\u0435 \u043c\u0435\u0442\u0430\u0431\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0445 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u043e\u0432, \u0442\u0430\u043a \u0438 \u043f\u043e\u0434 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435\u043c \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u043e\u0432 \u043e\u043a\u0440\u0443\u0436\u0430\u044e\u0449\u0435\u0439 \u0441\u0440\u0435\u0434\u044b, \u0442\u0430\u043a\u0438\u0445 \u043a\u0430\u043a \u0438\u043e\u043d\u0438\u0437\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0435\u0435 \u0438 \u0443\u043b\u044c\u0442\u0440\u0430\u0444\u0438\u043e\u043b\u0435\u0442\u043e\u0432\u043e\u0435 \u0438\u0437\u043b\u0443\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435, \u0442\u0430\u0431\u0430\u0447\u043d\u044b\u0439 \u0434\u044b\u043c \u0438\u043b\u0438 \u0445\u0438\u043c\u0438\u043e\u0442\u0435\u0440\u0430\u043f\u0435\u0432\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0435 \u043f\u0440\u0435\u043f\u0430\u0440\u0430\u0442\u044b. \u0423 \u0434\u0440\u043e\u0436\u0436\u0435\u0439 Schizosaccharomyces pombe \u0431\u0435\u043b\u043e\u043a Rad3 \u2014 \u0441\u0435\u0440\u0438\u043d\/\u0442\u0440\u0435\u043e\u043d\u0438\u043d\u043e\u0432\u0430\u044f \u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u0430 \u0441\u0435\u043c\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0430 PIKK (\u043a\u0438\u043d\u0430\u0437, \u0440\u043e\u0434\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u0441\u0444\u0430\u0442\u0438\u0434\u0438\u043b\u0438\u043d\u043e\u0437\u0438\u0442\u043e\u043b-3-\u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u0435), \u0433\u043e\u043c\u043e\u043b\u043e\u0433 \u043c\u043b\u0435\u043a\u043e\u043f\u0438\u0442\u0430\u044e\u0449\u0438\u0445 ATM (\u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u044b, \u043c\u0443\u0442\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0435\u0439 \u043f\u0440\u0438 \u0430\u0442\u0430\u043a\u0441\u0438\u0438-\u0442\u0435\u043b\u0435\u0430\u043d\u0433\u0438\u044d\u043a\u0442\u0430\u0437\u0438\u0438) \u0438 ATR (\u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u044b, \u0440\u043e\u0434\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e\u0439 ATM), \u2014 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u0432 \u043e\u0442\u0432\u0435\u0442 \u043d\u0430 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0414\u041d\u041a \u0438\u043b\u0438 \u0440\u0435\u043f\u043b\u0438\u043a\u0430\u0442\u0438\u0432\u043d\u044b\u0439 \u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441. \u0410\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u044f \u0438 \u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u0438\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 Rad3 \u0441\u043e\u0437\u0434\u0430\u044e\u0442 \u0441\u0430\u0439\u0442\u044b \u0441\u0432\u044f\u0437\u044b\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0434\u043b\u044f \u0430\u0434\u0430\u043f\u0442\u0435\u0440\u043d\u044b\u0445 \u0431\u0435\u043b\u043a\u043e\u0432, \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0449\u0438\u0445 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 \u043d\u0438\u0436\u0435\u043b\u0435\u0436\u0430\u0449\u0438\u0445 \u043a\u0438\u043d\u0430\u0437 Cds1 \u0438 Chk1 \u0432 S- \u0438 G2-\u0444\u0430\u0437\u0430\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430 \u0441\u043e\u043e\u0442\u0432\u0435\u0442\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e. \u0412 S-\u0444\u0430\u0437\u0435 Cds1 \u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u0438\u043b\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u043e\u0441\u0442\u0430\u0442\u043a\u0438 \u0441\u0435\u0440\u0438\u043d\u0430 \u0438 \u0442\u0440\u0435\u043e\u043d\u0438\u043d\u0430 \u0432 \u0431\u0435\u043b\u043a\u0435 Cdc25, \u0447\u0442\u043e \u043f\u0440\u0438\u0432\u043e\u0434\u0438\u0442 \u043a \u0435\u0433\u043e \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0438 \u0441\u0435\u043a\u0432\u0435\u0441\u0442\u0440\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0432 \u0446\u0438\u0442\u043e\u043f\u043b\u0430\u0437\u043c\u0435 \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435 \u0441\u0432\u044f\u0437\u044b\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0441 \u0431\u0435\u043b\u043a\u043e\u043c Rad24 (\u0433\u043e\u043c\u043e\u043b\u043e\u0433\u043e\u043c \u0431\u0435\u043b\u043a\u043e\u0432 \u0441\u0435\u043c\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0430 14-3-3). \u041a\u0440\u043e\u043c\u0435 \u0442\u043e\u0433\u043e, \u0432 S-\u0444\u0430\u0437\u0435 Rad3 \u0438 Cds1 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u0443 Mik1, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u0430\u044f \u043d\u0430\u043f\u0440\u044f\u043c\u0443\u044e \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 Cdc2. \u0423 S. pombe \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f \u043d\u0430\u0441\u0442\u0443\u043f\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u043c\u0438\u0442\u043e\u0437\u0430 \u043e\u043f\u0440\u0435\u0434\u0435\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u0431\u0430\u043b\u0430\u043d\u0441\u043e\u043c \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u0444\u043e\u0441\u0444\u0430\u0442\u0430\u0437\u044b Cdc25 \u0438 \u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u044b Wee1, \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u0445 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c Cdc2. \u041f\u043e\u043c\u0438\u043c\u043e \u044d\u0442\u043e\u0433\u043e, \u0432\u043d\u0435\u0448\u043d\u0438\u0435 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044b, \u0442\u0430\u043a\u0438\u0435 \u043a\u0430\u043a \u0434\u0435\u0444\u0438\u0446\u0438\u0442 \u043f\u0438\u0442\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0432\u0435\u0449\u0435\u0441\u0442\u0432 \u0438 \u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441\u043e\u0432\u044b\u0435 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044f, \u043c\u043e\u0433\u0443\u0442 \u0432\u043b\u0438\u044f\u0442\u044c \u043d\u0430 \u0441\u0440\u043e\u043a\u0438 \u043c\u0438\u0442\u043e\u0437\u0430 \u0447\u0435\u0440\u0435\u0437 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u043f\u0443\u0442\u044c \u043a\u043e\u043c\u043f\u043b\u0435\u043a\u0441\u0430 TORC1 (\u043e\u0442 rapamycin complex 1, \u0442.\u00a0\u0435. \u043c\u0438\u0448\u0435\u043d\u044c \u0440\u0430\u043f\u0430\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0430 \u043a\u043e\u043c\u043f\u043b\u0435\u043a\u0441\u0430 1). \u0418\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 TORC1 \u043f\u0440\u0438\u0432\u043e\u0434\u0438\u0442 \u043a \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 \u043a\u0438\u043d\u0430\u0437 Ppk18 \u0438 Cek1, \u0440\u043e\u0434\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u0435 Greatwall. Ppk18 \u0438 Cek1, \u0432 \u0441\u0432\u043e\u044e \u043e\u0447\u0435\u0440\u0435\u0434\u044c, \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u044d\u043d\u0434\u043e\u0441\u0443\u043b\u044c\u0444\u0438\u043d Igo1, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0439 \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0444\u043e\u0441\u0444\u0430\u0442\u0430\u0437\u0443 PP2Apab1 (\u0433\u0434\u0435 Pab1 \u2014 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0442\u043e\u0440\u043d\u0430\u044f \u0441\u0443\u0431\u044a\u0435\u0434\u0438\u043d\u0438\u0446\u0430 \u0443 S. pombe), \u0442\u0435\u043c \u0441\u0430\u043c\u044b\u043c \u0438\u043d\u0438\u0446\u0438\u0438\u0440\u0443\u044f \u043c\u0438\u0442\u043e\u0437.\u041f\u0435\u0440\u0432\u043e\u043d\u0430\u0447\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0443\u043a\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u043b\u0438 \u043d\u0430 \u0442\u043e, \u0447\u0442\u043e \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 Rad3 \u0438 \u0435\u0433\u043e \u0433\u043e\u043c\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438, \u0442\u0435\u043c \u0441\u0430\u043c\u044b\u043c \u043e\u0442\u043c\u0435\u043d\u044f\u044f \u043f\u0435\u0440\u0435\u0434\u0430\u0447\u0443 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u043e\u0432 \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u0442\u043e\u0447\u043a\u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430, \u0440\u0435\u0430\u0433\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0435\u0439 \u043d\u0430 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0414\u041d\u041a, \u043a\u0430\u043a \u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445 \u0434\u0440\u043e\u0436\u0436\u0435\u0439, \u0442\u0430\u043a \u0438 \u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445 \u043c\u043b\u0435\u043a\u043e\u043f\u0438\u0442\u0430\u044e\u0449\u0438\u0445. \u042d\u0442\u0438 \u0434\u0430\u043d\u043d\u044b\u0435, \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u044b\u0435 \u043d\u0430 \u044d\u043a\u0441\u043f\u0435\u0440\u0438\u043c\u0435\u043d\u0442\u0430\u0445 in vitro, \u0434\u0435\u043c\u043e\u043d\u0441\u0442\u0440\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u0445 \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c Rad3 \u0438 ATM, \u0432\u043f\u043e\u0441\u043b\u0435\u0434\u0441\u0442\u0432\u0438\u0438 \u0431\u044b\u043b\u0438 \u043f\u043e\u0441\u0442\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u044b \u043f\u043e\u0434 \u0441\u043e\u043c\u043d\u0435\u043d\u0438\u0435. \u0412\u043e-\u043f\u0435\u0440\u0432\u044b\u0445, \u0431\u044b\u043b\u043e \u043f\u043e\u043a\u0430\u0437\u0430\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u0435\u043d \u043e\u0442\u043c\u0435\u043d\u044f\u0442\u044c \u043f\u0435\u0440\u0435\u0434\u0430\u0447\u0443 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u043e\u0432 \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u0442\u043e\u0447\u043a\u0438 \u043f\u0440\u0438 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0438 \u0414\u041d\u041a, \u043d\u0435 \u0431\u043b\u043e\u043a\u0438\u0440\u0443\u044f \u043f\u0440\u0438 \u044d\u0442\u043e\u043c \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u043f\u0443\u0442\u0438 ATM \u0438 Rad3. \u041a\u0440\u043e\u043c\u0435 \u0442\u043e\u0433\u043e, \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c \u0438 \u0434\u0440\u0443\u0433\u0438\u0435 \u0431\u0435\u043b\u043a\u0438 \u0441\u0435\u043c\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0430 PIKK. \u0411\u043e\u043b\u0435\u0435 \u043f\u043e\u0437\u0434\u043d\u0438\u0435 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0441\u0432\u0438\u0434\u0435\u0442\u0435\u043b\u044c\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0442 \u043e \u0442\u043e\u043c, \u0447\u0442\u043e \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u043f\u0435\u0440\u0435\u0434\u0430\u0447\u0443 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u043e\u0432 TORC1 \u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445 \u0434\u0440\u043e\u0436\u0436\u0435\u0439 \u0438 \u043c\u043b\u0435\u043a\u043e\u043f\u0438\u0442\u0430\u044e\u0449\u0438\u0445. \u0414\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e, \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f TORC1 \u0443 S. pombe \u0434\u043e\u0441\u0442\u0430\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e \u0434\u043b\u044f \u043e\u0442\u043c\u0435\u043d\u044b \u043f\u0435\u0440\u0435\u0434\u0430\u0447\u0438 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u043e\u0432 \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u0442\u043e\u0447\u043a\u0438 \u043f\u0440\u0438 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0438 \u0414\u041d\u041a. \u041e\u0441\u0442\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u043d\u0435\u044f\u0441\u043d\u044b\u043c, \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u043b\u0438 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d TORC1 \u043d\u0430\u043f\u0440\u044f\u043c\u0443\u044e, \u0432\u044b\u0441\u0442\u0443\u043f\u0430\u044f \u0432 \u043a\u0430\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u0435 \u0441\u043b\u0430\u0431\u043e\u0433\u043e \u043a\u043e\u043d\u043a\u0443\u0440\u0435\u043d\u0442\u0430 \u0410\u0422\u0424 (ATP \u043e\u0442 adenosine triphosphate, \u0442.\u00a0\u0435. \u0430\u0434\u0435\u043d\u043e\u0437\u0438\u043d\u0442\u0440\u0438\u0444\u043e\u0441\u0444\u0430\u0442), \u0438\u043b\u0438 \u0436\u0435 \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 \u043e\u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u043e \u2014 \u0447\u0435\u0440\u0435\u0437 Ssp2 (\u0410\u041c\u0424-\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u0443\u0435\u043c\u0443\u044e \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u0443, \u0438\u043b\u0438 AMPK \u043e\u0442 AMP-Activated Protein Kinase, \u0443 S. pombe). \u0412 \u0441\u0432\u044f\u0437\u0438 \u0441 \u044d\u0442\u0438\u043c \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u043d\u0435\u044f\u0441\u043d\u043e, \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u043b\u0438 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d AMPK\/Ssp2 (\u0438, \u043a\u0430\u043a \u0441\u043b\u0435\u0434\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435, \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u043f\u0435\u0440\u0435\u0434\u0430\u0447\u0443 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u043e\u0432 TORC1) \u043e\u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u043e, \u043f\u0443\u0442\u0435\u043c \u0437\u0430\u043f\u0443\u0441\u043a\u0430 \u043f\u0443\u0442\u0438 \u043e\u0442\u0432\u0435\u0442\u0430 \u043d\u0430 \u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441. \u0422\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0431\u044b\u043b\u043e \u043f\u043e\u043a\u0430\u0437\u0430\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442 \u0445\u0440\u043e\u043d\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0443\u044e \u043f\u0440\u043e\u0434\u043e\u043b\u0436\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u0436\u0438\u0437\u043d\u0438 (CLS) \u0443 S. pombe \u0438 \u0432 \u0441\u043e\u0447\u0435\u0442\u0430\u043d\u0438\u0438 \u0441 \u0440\u0430\u043f\u0430\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u043e\u043c \u0438\u043d\u0434\u0443\u0446\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u043f\u0430\u0442\u0442\u0435\u0440\u043d\u044b \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u0438 \u0433\u0435\u043d\u043e\u0432, \u0445\u0430\u0440\u0430\u043a\u0442\u0435\u0440\u043d\u044b\u0435 \u0434\u043b\u044f \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a, \u0438\u0441\u043f\u044b\u0442\u044b\u0432\u0430\u044e\u0449\u0438\u0445 \u0430\u0437\u043e\u0442\u043d\u043e\u0435 \u0433\u043e\u043b\u043e\u0434\u0430\u043d\u0438\u0435, \u0438\u043b\u0438 \u0434\u043b\u044f \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0441 \u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u043d\u043e\u0439 \u0434\u0435\u043b\u0435\u0446\u0438\u0435\u0439 tor2 (\u043e\u0441\u0443\u0449\u0435\u0441\u0442\u0432\u043b\u044f\u0435\u043c\u043e\u0439 \u0441 \u043f\u043e\u043c\u043e\u0449\u044c\u044e \u0442\u0435\u043c\u043f\u0435\u0440\u0430\u0442\u0443\u0440\u043e\u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 (ts) \u043c\u0443\u0442\u0430\u0446\u0438\u0438). \u041c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u044b \u0441 \u043e\u0442\u0441\u0443\u0442\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0449\u0438\u043c ssp2 \u0445\u0430\u0440\u0430\u043a\u0442\u0435\u0440\u0438\u0437\u0443\u044e\u0442\u0441\u044f \u0441\u043e\u043a\u0440\u0430\u0449\u0435\u043d\u043d\u043e\u0439 CLS. \u041e\u0441\u0442\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u043d\u0435\u044f\u0441\u043d\u044b\u043c, \u0438\u0437\u043c\u0435\u043d\u044f\u0435\u0442 \u043b\u0438 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u044e \u0433\u0435\u043d\u043e\u0432 \u0438 \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442 CLS \u043d\u0435\u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e \u0438\u043b\u0438 \u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0432\u043e\u043c \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 Ssp2.\u0412 \u0440\u0430\u0441\u0441\u043c\u0430\u0442\u0440\u0438\u0432\u0430\u0435\u043c\u043e\u043c \u043d\u0430\u043c\u0438 \u0441\u0435\u0433\u043e\u0434\u043d\u044f \u0442\u0440\u0443\u0434\u0435 \u0443\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u0432\u044b\u044f\u0432\u0438\u043b\u0438 \u043d\u043e\u0432\u044b\u0435 \u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u0438 \u043a\u0438\u043d\u0430\u0437 Ssp1 \u0438 Ssp2, \u043e\u0431\u0435\u0441\u043f\u0435\u0447\u0438\u0432\u0430\u044e\u0449\u0438\u0445 \u043e\u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u043e\u0435 \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 TORC1 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u043e\u043c. \u041a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u043d\u0435 \u043c\u043e\u0433 \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u0438\u0442\u044c \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u044b \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0442\u043e\u0447\u0435\u043a, \u0440\u0435\u0430\u0433\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u0445 \u043d\u0430 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0414\u041d\u041a, \u0443 \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043e\u0432 ssp1\u0394 \u0438 ssp2\u0394. \u0423\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u043f\u043e\u043a\u0430\u0437\u0430\u043b\u0438, \u0447\u0442\u043e \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0432\u0437\u0430\u0438\u043c\u043e\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 \u0441 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u043c \u043f\u0443\u0442\u0435\u043c Ssp1 \u0438 \u0438\u043d\u0434\u0443\u0446\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u0438\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 Ssp2 \u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u043c\u044b\u043c \u043e\u0442 Ssp1 \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u043c. \u041a\u0440\u043e\u043c\u0435 \u0442\u043e\u0433\u043e, \u0443\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u0432\u044b\u044f\u0432\u0438\u043b\u0438 \u0441\u043f\u0435\u0446\u0438\u0444\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0443\u044e \u0440\u043e\u043b\u044c Amk2, \u03b2-\u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0442\u043e\u0440\u043d\u043e\u0439 \u0441\u0443\u0431\u044a\u0435\u0434\u0438\u043d\u0438\u0446\u044b \u043a\u043e\u043c\u043f\u043b\u0435\u043a\u0441\u0430 AMPK, \u0432 \u043e\u0431\u0435\u0441\u043f\u0435\u0447\u0435\u043d\u0438\u0438 \u0443\u0441\u0442\u043e\u0439\u0447\u0438\u0432\u043e\u0441\u0442\u0438 \u043a \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0443, \u0432\u043e\u0437\u043c\u043e\u0436\u043d\u043e, \u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0432\u043e\u043c \u043c\u043e\u0434\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u0438 \u0440\u0435\u043c\u043e\u0434\u0435\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0445\u0440\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u043d\u0430 \u0438 \u0440\u0435\u043f\u0430\u0440\u0430\u0446\u0438\u0438 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0439 \u0414\u041d\u041a. \u041d\u0438\u0436\u0435 TORC1 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0438\u043d\u0434\u0443\u0446\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043b \u043c\u0438\u0442\u043e\u0437 \u0443 \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043e\u0432 ppk18\u0394 \u0438 cek1\u0394 ppk18\u0394, \u043d\u043e \u043d\u0435 \u0443 \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043e\u0432 igo1\u0394, \u043e\u0434\u043d\u0430\u043a\u043e \u044d\u0442\u0430 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043d\u0435 \u043a\u043e\u0440\u0440\u0435\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043b\u0430 \u0441 \u0435\u0433\u043e \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u0435\u043c \u043d\u0430 \u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044e \u0414\u041d\u041a. \u0422\u0430\u043a\u0438\u043c \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u043c, \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0430\u0442\u044c \u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044e \u0414\u041d\u041a \u043d\u0435\u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u043c\u043e \u043e\u0442 \u043c\u0438\u0442\u043e\u0437\u0430, \u043d\u0430\u0440\u0443\u0448\u0430\u044f \u0440\u0435\u043f\u0430\u0440\u0430\u0446\u0438\u044e \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0439 \u0414\u041d\u041a. \u0418\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 TORC1 \u0441 \u043f\u043e\u043c\u043e\u0449\u044c\u044e \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1 \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0437\u043d\u0430\u0447\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0430\u043b\u043e \u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043e\u0432 ppk18\u0394, cek1\u0394 ppk18\u0394 \u0438 igo1\u0394 \u043a \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044e \u0414\u041d\u041a. \u042d\u0442\u0438 \u043d\u0430\u0431\u043b\u044e\u0434\u0435\u043d\u0438\u044f \u0443\u043a\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u044e\u0442 \u043d\u0430 \u0432\u043e\u0437\u043c\u043e\u0436\u043d\u043e\u0435 \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u0435 Ppk18, \u0440\u043e\u0434\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e\u0439 \u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u044b Cek1 \u0438 \u0435\u0449\u0435 \u043e\u0434\u043d\u043e\u0439, \u043f\u043e\u043a\u0430 \u043d\u0435\u0438\u0437\u0432\u0435\u0441\u0442\u043d\u043e\u0439 \u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u044b \u0432 \u0440\u0435\u043f\u0430\u0440\u0430\u0446\u0438\u0438 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0439 \u0414\u041d\u041a \u0438\/\u0438\u043b\u0438 \u0432\u043e\u0441\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u0438 \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435 \u0441\u0440\u0430\u0431\u0430\u0442\u044b\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0442\u043e\u0447\u0435\u043a. \u041a\u0440\u043e\u043c\u0435 \u0442\u043e\u0433\u043e, \u0432 \u044d\u0442\u043e\u043c \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u0435, \u0432\u0435\u0440\u043e\u044f\u0442\u043d\u043e, \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 \u0438 Igo1, \u0445\u043e\u0442\u044f \u0435\u0433\u043e \u043a\u043e\u043d\u043a\u0440\u0435\u0442\u043d\u0430\u044f \u0440\u043e\u043b\u044c \u043f\u043e\u043a\u0430 \u043d\u0435 \u0443\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d\u0430. \u0412\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u044f\u043b\u043e \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u044e Sck2. Sck2 \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 \u043d\u0438\u0436\u0435 TORC1 \u0438 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f \u043d\u0430\u0441\u0442\u0443\u043f\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u043c\u0438\u0442\u043e\u0437\u0430, \u0430 \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 \u0432 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u0438 CLS. \u0420\u0430\u043d\u0435\u0435 \u0443\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u043f\u043e\u043a\u0430\u0437\u0430\u043b\u0438, \u0447\u0442\u043e \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442 CLS \u0443 S. pombe. \u0422\u0435\u043c \u043d\u0435 \u043c\u0435\u043d\u0435\u0435 \u043e\u0441\u0442\u0430\u0432\u0430\u043b\u043e\u0441\u044c \u043d\u0435\u044f\u0441\u043d\u044b\u043c, \u043e\u0431\u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d\u043e \u043b\u0438 \u044d\u0442\u043e \u043f\u0440\u044f\u043c\u044b\u043c \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435\u043c TORC1 \u0438\u043b\u0438 \u0438\u043d\u0434\u0443\u043a\u0446\u0438\u0435\u0439 \u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441\u043e\u0432\u043e\u0433\u043e \u043e\u0442\u0432\u0435\u0442\u0430. \u0412 \u043d\u0430\u0441\u0442\u043e\u044f\u0449\u0435\u043c \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0438 \u0443\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u043f\u043e\u043a\u0430\u0437\u0430\u043b\u0438, \u0447\u0442\u043e \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435 CLS \u043f\u043e\u0434 \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435\u043c \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u0442 \u043e\u0442 Ssp1, Ssp2 \u0438 Amk2. \u0412 \u0441\u043e\u0432\u043e\u043a\u0443\u043f\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u044d\u0442\u0438 \u0440\u0435\u0437\u0443\u043b\u044c\u0442\u0430\u0442\u044b \u0441\u0432\u0438\u0434\u0435\u0442\u0435\u043b\u044c\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0442 \u043e \u043d\u0430\u043b\u0438\u0447\u0438\u0438 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u043e\u0441\u0438 Ssp1\u2013AMPK\u2013TORC1, \u043e\u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u0443\u044e\u0449\u0435\u0439 \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u043a\u0430\u043a \u043d\u0430 \u043f\u0440\u043e\u0433\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u044e \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430, \u0442\u0430\u043a \u0438 \u043d\u0430 \u0445\u0440\u043e\u043d\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0435 \u0441\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0443 S. Pombe.\u0420\u0435\u0437\u0443\u043b\u044c\u0442\u0430\u0442\u044b \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f\u0411\u0435\u043b\u043a\u0438 Ssp1 \u0438 Ssp2 \u0443 S. pombe \u043e\u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u0443\u044e\u0442 \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 \u043d\u0430 \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u044c\u043d\u0443\u044e \u0442\u043e\u0447\u043a\u0443 G2, \u0440\u0435\u0430\u0433\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0443\u044e \u043d\u0430 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0414\u041d\u041a\u0418\u0437\u043e\u0431\u0440\u0430\u0436\u0435\u043d\u0438\u0435 \u21161\u041a\u0430\u043a \u0441\u043e\u043e\u0431\u0449\u0430\u043b\u043e\u0441\u044c \u0440\u0430\u043d\u0435\u0435, \u0438 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d (10 \u043c\u041c), \u0438 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d-1 (5 \u043c\u043a\u041c) \u043e\u0442\u043c\u0435\u043d\u044f\u044e\u0442 \u043e\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043a\u0443 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430, \u0432\u044b\u0437\u0432\u0430\u043d\u043d\u0443\u044e \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u043e\u043c (5 \u043c\u043a\u0433\/\u043c\u043b) \u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445 S. pombe \u0434\u0438\u043a\u043e\u0433\u043e \u0442\u0438\u043f\u0430 (wt \u043e\u0442 wild type). \u041d\u0430\u043f\u0440\u043e\u0442\u0438\u0432, \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438, \u043f\u043e\u0434\u0432\u0435\u0440\u0433\u043d\u0443\u0442\u044b\u0435 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044e \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0430 \u0438\u043b\u0438 \u043d\u0435 \u043f\u043e\u043b\u0443\u0447\u0430\u0432\u0448\u0438\u0435 \u043e\u0431\u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u043a\u0438, \u043e\u0441\u0442\u0430\u0432\u0430\u043b\u0438\u0441\u044c \u0432 \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u043d\u0438\u0438 \u043e\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043a\u0438 \u0434\u0435\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f, \u0442\u043e\u0433\u0434\u0430 \u043a\u0430\u043a \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u043a\u0443\u043b\u044c\u0442\u0443\u0440\u044b \u043f\u0440\u043e\u0434\u043e\u043b\u0436\u0430\u043b\u0438 \u043f\u0440\u043e\u043b\u0438\u0444\u0435\u0440\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c \u0441\u043e \u0441\u0442\u0430\u0431\u0438\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u043a\u0438\u043d\u0435\u0442\u0438\u043a\u043e\u0439 (1A). \u0423\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u043f\u0440\u0435\u0434\u043f\u043e\u043b\u043e\u0436\u0438\u043b\u0438, \u0447\u0442\u043e \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u043e\u0442\u043c\u0435\u043d\u044f\u0435\u0442 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u043f\u0443\u0442\u044c \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u0442\u043e\u0447\u043a\u0438 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044f \u0414\u041d\u041a, \u043f\u043e \u043a\u0440\u0430\u0439\u043d\u0435\u0439 \u043c\u0435\u0440\u0435 \u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u0447\u043d\u043e, \u0437\u0430 \u0441\u0447\u0435\u0442 \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 TORC1. \u041f\u0440\u044f\u043c\u043e\u0435 \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 TORC1 \u0441 \u043f\u043e\u043c\u043e\u0449\u044c\u044e \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1 \u043e\u043a\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u044b\u043c, \u0447\u0435\u043c \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430, \u0447\u0442\u043e \u0434\u043e\u043f\u0443\u0441\u043a\u0430\u0435\u0442 \u0432\u043e\u0437\u043c\u043e\u0436\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a\u043e\u0441\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e\u0433\u043e \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044f \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435\u0434\u043d\u0435\u0433\u043e. \u0412 \u0441\u0432\u044f\u0437\u0438 \u0441 \u044d\u0442\u0438\u043c \u0431\u044b\u043b\u0430 \u0440\u0430\u0441\u0441\u043c\u043e\u0442\u0440\u0435\u043d\u0430 \u0440\u043e\u043b\u044c AMPK \u0438 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u043e \u0432\u043e\u0437\u043c\u043e\u0436\u043d\u043e\u0435 \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u0435 \u0431\u0435\u043b\u043a\u043e\u0432 Ssp1 \u0438 Ssp2 \u0432 \u043c\u043e\u0434\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u0438 \u043c\u0438\u0442\u043e\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0445 \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u043e\u0432 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430.\u0414\u0435\u0444\u0438\u0446\u0438\u0442 \u043f\u0438\u0442\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0432\u0435\u0449\u0435\u0441\u0442\u0432 \u0438\u043b\u0438 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 \u0441\u0442\u0440\u0435\u0441\u0441\u043e\u0432\u044b\u0445 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u043e\u0432 \u043e\u043a\u0440\u0443\u0436\u0430\u044e\u0449\u0435\u0439 \u0441\u0440\u0435\u0434\u044b \u043a\u043e\u0441\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c TORC1 \u0447\u0435\u0440\u0435\u0437 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u044e \u043f\u0443\u0442\u0438 Ssp1\u2013Ssp2 (\u043a\u0430\u0442\u0430\u043b\u0438\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0430\u044f (\u03b1) \u0441\u0443\u0431\u044a\u0435\u0434\u0438\u043d\u0438\u0446\u0430 AMPK). \u0414\u0435\u043b\u0435\u0446\u0438\u044f \u0433\u0435\u043d\u043e\u0432 ssp1 \u0438\u043b\u0438 ssp2 \u0431\u043b\u043e\u043a\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043b\u0430 \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430, \u043d\u0430\u043f\u0440\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u043d\u044b\u0439 \u043d\u0430 \u043e\u0442\u043c\u0435\u043d\u0443 \u043e\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043a\u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430, \u0432\u044b\u0437\u0432\u0430\u043d\u043d\u043e\u0439 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u0414\u041d\u041a (\u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u043e\u043c) (1B, 1C). \u041d\u0430\u043f\u0440\u043e\u0442\u0438\u0432, \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1 \u0432 \u0430\u043d\u0430\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u043d\u044b\u0445 \u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u0438\u044f\u0445 \u0431\u044b\u043b \u043b\u0438\u0448\u044c \u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u0447\u043d\u043e \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d (\u0438\u043b\u0438 \u043e\u0441\u043b\u0430\u0431\u043b\u0435\u043d), \u043d\u043e \u043d\u0435 \u0431\u043b\u043e\u043a\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d \u043f\u043e\u043b\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c\u044e \u0432\u043f\u043b\u043e\u0442\u044c \u0434\u043e 120-\u0439 \u043c\u0438\u043d\u0443\u0442\u044b. \u0418\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 TORC1 \u043f\u0440\u0438\u0432\u043e\u0434\u0438\u0442 \u043a \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 Ppk18 \u2014 \u0433\u043e\u043c\u043e\u043b\u043e\u0433\u0430 \u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u044b Greatwall, \u2014 \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u0430\u044f, \u0432 \u0441\u0432\u043e\u044e \u043e\u0447\u0435\u0440\u0435\u0434\u044c, \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0431\u0435\u043b\u043e\u043a Igo1. Igo1 \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u0444\u043e\u0441\u0444\u0430\u0442\u0430\u0437\u044b PP2A-Pab1, \u0447\u0442\u043e \u0437\u0430\u0441\u0442\u0430\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 \u043f\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u0432\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e \u0432\u0441\u0442\u0443\u043f\u0430\u0442\u044c \u0432 \u043c\u0438\u0442\u043e\u0437 \u043f\u0440\u0438 \u0443\u043c\u0435\u043d\u044c\u0448\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0440\u0430\u0437\u043c\u0435\u0440\u0430\u0445. \u0414\u0435\u043b\u0435\u0446\u0438\u044f \u0433\u0435\u043d\u0430 ppk18 \u043d\u0435 \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u044f\u043b\u0430 \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043d\u0438 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430, \u043d\u0438 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1 \u043e\u0442\u043c\u0435\u043d\u044f\u0442\u044c \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0442\u043e\u0447\u0435\u043a, \u0440\u0435\u0430\u0433\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u0445 \u043d\u0430 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0414\u041d\u041a. \u041e\u0434\u043d\u0430\u043a\u043e \u0443 \u043c\u0443\u0442\u0430\u043d\u0442\u043d\u043e\u0433\u043e \u0448\u0442\u0430\u043c\u043c\u0430 ppk18\u0394 \u043c\u0430\u043a\u0441\u0438\u043c\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u0443\u0440\u043e\u0432\u0435\u043d\u044c \u0441\u0435\u043f\u0442\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0434\u043e\u0441\u0442\u0438\u0433\u0430\u043b\u0441\u044f \u043c\u0435\u0434\u043b\u0435\u043d\u043d\u0435\u0435, \u0447\u0435\u043c \u0443 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0434\u0438\u043a\u043e\u0433\u043e \u0442\u0438\u043f\u0430 (wt) \u043f\u0440\u0438 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0438 \u0431\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0430 \u0432 \u0441\u043e\u0447\u0435\u0442\u0430\u043d\u0438\u0438 \u0441 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u043e\u043c \u0438\u043b\u0438 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u043e\u043c-1 (90 \u043c\u0438\u043d\u0443\u0442 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0438\u0432 60 \u043c\u0438\u043d\u0443\u0442 \u0434\u043b\u044f \u0448\u0442\u0430\u043c\u043c\u043e\u0432 ppk18\u0394 \u0438 wt \u0441\u043e\u043e\u0442\u0432\u0435\u0442\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e; 1D). \u041f\u0440\u0438\u043c\u0435\u0447\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e \u043e\u0434\u043d\u043e\u0432\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e\u0435 \u043e\u0442\u0441\u0443\u0442\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 \u0433\u0435\u043d\u043e\u0432 cek1 \u0438 ppk18 (\u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u0445 igo1) \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u044f\u043b\u043e \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u044b \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1, \u043d\u043e \u043d\u0435 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430, \u0432 \u043e\u0442\u043d\u043e\u0448\u0435\u043d\u0438\u0438 \u043e\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043a\u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430, \u0432\u044b\u0437\u0432\u0430\u043d\u043d\u043e\u0439 \u0431\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u043e\u043c (1E). \u041d\u0430\u043f\u0440\u043e\u0442\u0438\u0432, \u0434\u0435\u043b\u0435\u0446\u0438\u044f \u0433\u0435\u043d\u0430 igo1 \u0441\u0443\u0449\u0435\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e \u0441\u043d\u0438\u0436\u0430\u043b\u0430 \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a\u0430\u043a \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430, \u0442\u0430\u043a \u0438 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1 \u043f\u0440\u0435\u043e\u0434\u043e\u043b\u0435\u0432\u0430\u0442\u044c \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u043e\u0442\u0432\u0435\u0442 \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u0442\u043e\u0447\u043a\u0438 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044f \u0414\u041d\u041a (1F).\u0428\u0442\u0430\u043c\u043c\u044b \u0434\u0438\u043a\u043e\u0433\u043e \u0442\u0438\u043f\u0430 (wt) \u0438 ssp1\u0394 \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e \u043f\u043e\u0434\u0432\u0435\u0440\u0433\u0430\u043b\u0438 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044e \u0444\u043b\u0435\u043e\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0430 \u0438 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d\u0430 (\u0438\u043b\u0438 \u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0430-1), \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435 \u0447\u0435\u0433\u043e \u0430\u043d\u0430\u043b\u0438\u0437\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043b\u0438 \u043c\u0435\u0442\u043e\u0434\u043e\u043c \u043f\u0440\u043e\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0439 \u0446\u0438\u0442\u043e\u043c\u0435\u0442\u0440\u0438\u0438 FACS (\u043e\u0442 fluorescence-activated cell sorting). \u0427\u0442\u043e\u0431\u044b \u0432\u044b\u044f\u0441\u043d\u0438\u0442\u044c, \u0432\u044b\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442 \u043b\u0438 \u043a\u043e\u0444\u0435\u0438\u043d \u0440\u0430\u0437\u043e\u0431\u0449\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0440\u0435\u043f\u043b\u0438\u043a\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0414\u041d\u041a \u0438 \u043c\u0438\u0442\u043e\u0437\u0430, \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438&#8230;<\/p>\n","protected":false},"author":1,"featured_media":0,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"footnotes":""},"categories":[],"tags":[],"class_list":["post-495136","post","type-post","status-publish","format-standard","hentry"],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/savepearlharbor.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/495136","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/savepearlharbor.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/savepearlharbor.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/savepearlharbor.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/users\/1"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/savepearlharbor.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcomments&post=495136"}],"version-history":[{"count":0,"href":"https:\/\/savepearlharbor.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/495136\/revisions"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/savepearlharbor.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fmedia&parent=495136"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/savepearlharbor.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcategories&post=495136"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/savepearlharbor.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Ftags&post=495136"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}