Открытие прецессии тета-фазы нейронов места

Прежде чем перейти к описанию прецессии тета-фазы нейронов места головного мозга, моделированию временного кодирования посредством двоичного кода для маркировки всплесков, обратимся к истории с целью отследить тот большой путь, который привел к возможности эмпирически исследовать поведение благодаря технологическому развитию науки.

В 1929 году Карл Спенсер Лешли написал книгу «Механизмы мозга и интеллект: количественное исследование травм головного мозга», в которой поддержал уже преобладающую точку зрения, согласно которой кора головного мозга эквипотенциальна (различные психические функции не могут быть локализованы в определенных областях мозга). Представление об эквипотенциальности коры головного мозга сделало поведение трудноразрешимым для эмпирического биологического анализа и усилило менталистскую модель поведения, которая основывалась на словесных отчетах о субъективных переживаниях человека.

Но наука, параллельно с преобладающими представлениями практических искусств, развивалась технически и концептуально, что позволяло приближаться к эмпирическим исследованиям поведения. Огромный вклад, который позволил совершить важные открытия, внес Генри Густав Молисон (1926 – 2008). И его болезнь…

В 10 лет у него начались (почти ежедневно) эпилептические припадки, а в 15 лет также развились генерализованные тонико-клонические припадки. Эпилепсия не поддавалась контролю медикаментозно, а повторные исследования ЭЭГ не обнаружили никаких локализованных участков в его мозгу. Болезнь прогрессировала и Генри Молисон (известный также как «HM») в возрасте 29 лет (в 1953 году) согласился на двустороннюю резекцию лобных долей.

В начале 1950-х годов функции миндалины и гиппокампа (кроме запаха) не были установлены, и эти области часто удаляли с помощью височной лобэктомии. Однако в случае HM планировалась двусторонняя резекция, в отличие от более ранних процедур, которые включали одностороннюю (левую или правую) резекцию. Генри будет первым пациентом, страдающим неизлечимой эпилепсией, который подвергнется этой процедуре.

После проведенной операции приступы эпилепсии стали намного меньше тревожить HM, но операция привела к одному неожиданному побочному эффекту: полная потеря кратковременной памяти. Хотя его ранние воспоминания остались нетронутыми, он не мог больше вспомнить, где хранились предметы, которые он регулярно использовал; забудет, что ел обед полчаса назад и т.д.

С HM работают несколько ученых, которые делают оригинальные отчеты с важными выводами, среди которых: нейрохирург Уайлдер Грейвс Пенфилд, молодой нейропсихолог Бренда Милнер и профессор Сюзанна Кокрин.

Сюзанна Коркин выделяет три ключевых понимания памяти, которые возникли в результате работы с HM:
1) процессы долговременной памяти не распределяются по всему мозгу, как считалось ранее
2) глубокая потеря памяти не обязательно связана с потерей интеллекта
3) моторное обучение отличается от других видов обучения

Это третье открытие явилось результатом экспериментов, проведенных Б.Милнер, в которых с практикой копирования геометрической фигуры результаты HM улучшались. За 3 дня HM продемонстрировал совершенно нормальную кривую обучения. Он совершенно не подозревал обо всех своих тренировках. Ближе к концу трех дней он посмотрел на свой последний рисунок и сказал: «О, я думал, что это будет сложно, но, похоже, я сделал это довольно хорошо».

В своем отчете лечащий врач HM Уильям Сковилл и Б.Милнер «Потеря кратковременной памяти после двусторонних поражений гиппокампа» (1957) отметили: «Результаты, представленные здесь, заставили нас придать особую важность переднему гиппокампу и гиппокампальной извилине в сохранении нового опыта«.

В 1971 году Джон О’Киф и Джонатан Достровски публикуют работу «Гиппокамп как пространственная карта. Предварительные данные о клеточной активности у свободно движущейся крысы», в которой указывают, что по их предварительным данным гиппокамп обеспечивает животное когнитивной или пространственной картой окружающей среды. Они открыли нейроны места, систематически анализируя факторы окружающей среды, влияющие на возбуждающие свойства отдельных нейронов гиппокампа. Эти нейроны активизируются в момент, когда животное попадает в конкретное место в своей среде.

Из-за плотности нервных слоев гиппокамп генерирует одни из самых мощных сигналов ЭЭГ среди всех структур мозга. В некоторых ситуациях в ЭЭГ преобладают регулярные волны с частотой 4–10 Гц, часто продолжающиеся в течение многих секунд. Этот паттерн ЭЭГ известен как тета-ритма гиппокампа.

В дальнейших исследованиях клеток места О’Киф нашел доказательства отличительной вариации временного кодирования информации по времени потенциалов действия в клетках места по сравнению с осцилляторным циклом ЭЭГ, известным как тета-ритм , в отличие от времени всплеска в пределах нейрона места. В статье 1993 года «Фазовое соотношение между нейронами места и гиппокампа и тета-ритмом ЭЭГ» он и Майкл Рексе продемонстрировали, что потенциал действия («спайк») нейронов происходит на разных фазах относительно колебаний тета-ритма в локальном потенциале поля гиппокампа.

Нейроны демонстрируют высокочастотные колебания скорости возбуждения, которые могут быть шумом или могут нести информацию. Модели скоростного кодирования предполагают, что эти нарушения являются шумом, тогда как модели временного кодирования предполагают, что они кодируют информацию. Если бы нервная система использовала только коды скорости для передачи информации, более последовательная, регулярная скорость активации была бы эволюционно выгодной, и нейроны использовали бы этот код по сравнению с другими менее надежными вариантами.

Временное кодирование дает альтернативное объяснение «шума», предполагая, что оно на самом деле кодирует информацию и влияет на нейронную обработку. Чтобы смоделировать эту идею, можно использовать двоичные символы для маркировки всплесков: 1 для всплеска, 0 для отсутствия всплеска. Временное кодирование позволяет последовательности 000111000111 означать нечто отличное от 001100110011, даже если средняя скорость срабатывания одинакова для обеих последовательностей, при 6 спайков/1 мс

Используя фазовое соотношение, а также частоту срабатывания, нейроны места могут повысить точность кодирования места, а характеристики фазового сдвига ограничивают модели, которые определяют построение пространственных полей.

По мере того, как крыса движется по тропе, отдельные нейроны места активируют потенциалы действия с повышенной скоростью в определенных местах вдоль пути, называемых «полями места». На относительно небольшом пути одни и те же нейроны повторно активируются, когда животное возвращается в то же положение. Поскольку большая популяция нейронов время от времени активируется, когда крыса находится за пределами индивидуальных полей нейронов, схемы возбуждения организованы так, чтобы происходить синхронно, образуя волнообразные колебания напряжения. Эти колебания можно измерить в потенциалах местного поля и электроэнцефалографией (ЭЭГ). В области CA1 гиппокампа, где расположены нейроны места, эти модели возбуждения вызывают тета-волны.

Рассмотрим нейрон, который внезапно получает «новый» вход в момент t ₀ . Например, нейрон может управляться внешним стимулом, который внезапно включается в момент t ₀ . Это кажется несколько академичным, но даже в реальной ситуации резкие изменения входных данных довольно часты. Когда мы смотрим на картину, наш взгляд перескакивает с одной точки на другую. После каждой саккады фоторецепторы сетчатки получают новый визуальный сигнал. Информация о начале саккады легко поступает в мозг и может служить внутренним опорным сигналом. Затем мы можем представить себе код, в котором для каждого нейрона время первого спайка после опорного сигнала содержит всю информацию о новом стимуле. Нейрон, который срабатывает вскоре после опорного сигнала, может сигнализировать о сильной стимуляции, а срабатывание несколько позже будет сигнализировать о более слабой стимуляции:

Схема кодирования, основанная на времени до первого всплеска, безусловно, является идеализацией. Некоторые ученые (такие как С.Тороп) утверждают, что мозг не успевает оценить более одного импульса от каждого нейрона за этап обработки. Поэтому первый всплеск должен содержать большую часть важной информации. Используя теоретико-информационные измерения своих экспериментальных данных, несколько групп показали, что большая часть информации о новом стимуле действительно передается в течение первых 20 или 50 миллисекунд после начала нейронного ответа.

Мозг млекопитающих содержит более 10 ¹⁰ плотно упакованных нейронов, связанных сложной сетью. В каждом небольшом объеме коры каждую миллисекунду испускаются тысячи спайков. Какая информация содержится в такой пространственно-временной диаграмме импульсов? Какой код используют нейроны для передачи этой информации? Как другие нейроны могут расшифровать сигнал? Можем ли мы, как внешние наблюдатели, прочитать код и понять суть паттерна нейронной активности?