Вынужденный экспресс-курс эволюции: дигиталис и колибри

Природа порой бывает очень цинична и прямолинейна в своих проявлениях. То, что может показаться невероятным примером дружбы между разными видами, на самом деле является взаимовыгодным партнерством, в котором ни один из участников не будет дальше «дружить», если второй перестанет быть выгоден. Подобное взаимодействие видов называют симбиозом, у которого имеется несколько разновидностей. К примеру, мутуализм описывает связь видов, когда присутствие видов-напарников является обязательным условием выживания каждого из них. Ярким тому примером являются растения и существа их опыляющие. Но что делать растению, если оно оказалось в новой среде обитания без своих прежних партнеров-опылителей? Конечно же, эволюционировать и очень-очень быстро. Ученые из Британского экологического общества установили, что подобная ситуация произошла с дигиталисом, т.е. с наперстянкой. Примерно 200 лет тому назад это растение, преимущественно произрастающее в Средиземноморье, пересекло океан (не без помощи человека) и попало в Центральную Америку. Под кого пришлось быстро подстраиваться растению-путешественнику, какие изменения в структуре цветка произошли, и зачем они произошли? Ответы на эти вопросы мы найдем в докладе ученых. Поехали.

Основа исследования

Дигиталис или наперстянка получили свое говорящее имя от латинского слова «digitus», что в переводе означает «палец». Авторство названия приписывают Леонарту Фуксу, который впервые описал данное растение в своей книге «De historia stirpium commentarii insignes», где называл его «Fingerhut», то бишь наперсток.

Леонарт Фукс

В древнеанглийском языке наперстянка имела название «foxes glofe/glofa», т.е. лисьи перчатки. В местах обитания лис росло очень много наперстянки, от чего появилась легенда, что лисы одевали цветки этого растения, чтобы бесшумно охотиться на свою добычу. Другое древнеанглийское название «witch’s glove» (ведьмина перчатка) указывают на ядовитость данного растения.

Несмотря на эстетическое удовольствие, которое может принести дигиталис, это растение может как лечить, так и калечить. Дело в том, что листья (по большей степени) содержат гликозиды*.

Гликозиды* — органические соединения, молекулы которых состоят из двух частей: углеводного (пиранозидного или фуранозидного) остатка и неуглеводного фрагмента (агликона).

Данные соединения регулируют работу сердца, улучшают мочеотделение и снимают отечность. Но, как мы знаем, разница между лекарством и ядом заключается в дозе. При ненормированном употреблении дигиталис может вызвать сильнейшее отравление со всеми «приятными» бонусами: диарея, рвота, головная боль, одышка, головокружение, падение пульса, конвульсии, делирий и галлюцинации. Вишенкой на торте является вероятность получить сердечный приступ. Минимальная смертельная доза составляет всего лишь 2.25 грамма. По этой причине самостоятельное использование наперстянки в качестве лекарственного средства категорически запрещено.

От неприятного перейдем к приятному, к внешнему виду наперстянки. Растение может быть высотой от 30 до 150 см. Самой очевидной визуальной ноткой наперстянки, естественно, являются многочисленные цветы длиной от 1 до 15 мм, расположенные вдоль ствола. Форма цветков действительно напоминает наперсток или колокол. В ночное время многие насекомые прячутся в цветках дигиталис, так как температура в них гораздо выше, чем снаружи.

Благодаря своей красоте дигиталис стал нередким элементом многих произведений изобразительного искусства.

«Портрет доктора Гаше» (Ван Гог, 1890) и «Наперстянки» (Фридрих Карл Фриске, 1912-1913).

Но не эстетика и даже не ядовитые свойства наперстянки привлекли внимание авторов рассматриваемого нами сегодня труда. Данный вид, произрастающий по большей степени на территории Средиземноморья, примерно 200 лет назад попал в Центральную Америку, где претерпел ряд изменений во имя адаптации и выживания.

Основной причиной адаптации стала потеря прежних опылителей, которые не отправились в путешествие через океан вместе с растением. Для многих растений опылители являются жизненно необходимыми партнерами, от которых зависит не только процветание конкретного растения, но и сохранность всего вида. Учитывая это, многие растения подстраиваются под опылителей, что проявляется в морфологических признаках цветков. Форма, цвет, аромат — все эти элементы морфологии цветков нацелены на привлечение внимания опылителей.

Проблема в том, что морфология наперстянки была максимально адаптирована под средиземноморских (бабочки, чаще всего), а не под центрально-американских опылителей. Конечно, местные насекомые могли опылять дигиталис, но эффективность этого процесса была не максимальна, как в случае с европейскими бабочками. А это вполне могло бы привести к вымиранию виду на территории Центральной Америки, если бы вид не начал меняться.

Изображение №1: продольный разрез цветка Digitalis purpurea с удаленными частью венчика и одной тычинкой. Цветочные нектарники расположены у основания завязи, в суженной проксимальной части трубки венчика.

Ученые отмечают, что эволюционные изменения растения, дабы соответствовать опылителям, не являются редкостью. Однако в случае с дигиталисом эта адаптация произошла рекордно быстро. Следовательно, изучение разницы между видами дигиталиса (средиземноморским и центрально-американским) позволяет лучше понять механизмы быстрой эволюции.

Можно подумать, зачем меняться, насекомые и в Африке насекомые. Однако после переезда в Центральную Америку дигиталис столкнулся с совершенно новым типом опылителей — с колибри. Именно из-за этих прытких птичек бедному растению пришлось пройти курс экспресс эволюции.

Изображение №2: спрессованные цветки Digitalis purpurea, иллюстрирующие проведенные морфологические измерения: (a) — длина и высота венчика целиком; (b) — длина и ширина трубки проксимального венчика.

В ходе исследования ученые провели сравнение коренных популяций (из Южной Англии) и натурализованных популяций в двух районах, где обитают колибри(Колумбия в Южной Америке и Коста-Рика в Центральной Америке). Была проведена оценка самих опылителей, частоту посещения ими цветков и эффективность переноса пыльцы. Также была измерена морфология цветков и характеристики нектара. Связь между этими показателями может играть важную роль в механизмах (и причинах) быстрой адаптации.

Результаты исследования

Сначала было проведено сравнение результатов ручного опыления двух популяций D. purpurea из Англии (из двух регионов) и одной популяции из Южной Америки. Во всех популяциях ручное опыление давало значительно различающееся количество семян (примерно 801.5; N = 8-20 цветков на обработку в каждой популяции).

Изображение №3

Дальнейшие тесты показали, что цветы, собранные для автономного самоопыления («естественного самоопыления») дали значительно меньше семян, чем контрольная группа, как из Англии, так и из Колумбии. В некоторых случаях семян не было вообще. Это лишь подтверждает, что данные растения, где бы они не произрастали, крайне зависимы от опылителей.

Было установлено, что количество семян, полученных в результате самоопыления или за счет опылителей, не сильно отличалось между регионами. Это свидетельствует о том, что растения из каждого региона (Англия или Колумбия) были полностью адаптированы к своей нынешней окружающей среде и к своим нынешним опылителям.

Далее ученые провели оценку частоты посещения опылителями места произрастания дигиталиса, где учитывали посещения продолжительностью 3 минуты. В результате было получено 25-31 час наблюдений для Центральной и Южной Америки: Флореста — 524, Чоачи — 624 и Ла-Джорджина — 506 посещений; и 7-10 часов наблюдений для Англии: Калькот Вуд — 140, Холи Кросс — 201, Лодер-Вэлли — 161 посещений.

Изображение №4

Популяции в тропических горах обладали более разнообразными опылителями (7 видов), чем нативные (2 вида). Самым распространенным опылителем среди всех популяций оказался шмель, а именно вид Bombus. Колибри же в некоторых популяциях составляли примерно 27% от общего числа опылителей. А вот мелкие насекомые и пчелы появлялись крайне редко, поскольку им сложно добраться до пыльцы из-за длинных волосков у основания венчика.

Разница в частоте посещений цветов опылителями начинает проглядываться, когда речь заходит о видовом разнообразии. Цветы в Англии чаще посещались шмелями, а цветы в Америке — колибри, что указывает на морфологические отличия в структуре цветков.

Любопытно, что «похищение нектара» (когда насекомое получает нектар через отверстие, проделанное у основания цветка) на территории Англии встречалось всего в 10.4% случаев. При этом в Флоресте примерно 64% растений имели минимум один «ограбленный» цветок, из которых примерно 12% были полностью раскрытые цветки. Опять же, это указывает на морфологию цветка, которая не позволяет опылителям получать нектар классическим путем, вынуждая их воровать.

Изображение №5

Эффективность опылителей с точки зрения переноса пыльцы также была проверена. Колибри за одно посещение цветка передавали ему гораздо больше пыльцы (4380 ± 2964 гранул), чем те же шмели (728 ± 1053 гранул) или другие насекомые Колумбии (график выше).

От сравнения опылителей перейдем к результатам сравнения самих цветов.

Изображение №6

Размеры целой трубки венчика у популяций из Америки (N = 783 цветка от 250 растений из 7 популяций) и популяций из Англии (N = 559 цветков от 165 растений из 4 популяциях) никак не отличались (6a). Но проксимальная трубка венчика была в среднем на 13% и 26% больше (в Колумбии и Коста-Рике соответственно), чем у цветков Англии (6b). По объему и по концентрации нектара отличий не было обнаружено. Также не было разницы и в вегетативных признаках всего растения (к примеру, высота соцветия до первого цветка и диаметр розетки).

Важным отличием было число производимых цветков и плодов. Популяции из Америки производили в среднем на 58.2% меньше цветков и плодов при одинаковом количестве семян на один плод: Англия — 124.1 цветов/плод на одно растение, Колумбия — 53.0, Коста-Рика — 48.8. В результате растения из Америки производили на 64.2 % меньше семян.

Касательно более корректных изменений, произошедших с цветками после их перемещения в новый ареал, ученые установили, что таковые были не так уж и разительны. По большей степени главное изменение заключается в проксимальной длине венчика для трех популяций и ширине венчика для одной популяции.

Цветки дигиталиса обладают длинными и узкими проксимальными трубками венчика, где содержится нектар. Из-за такой формы доступ к нему имеют лишь опылители с длинным ротовым аппаратом (например, вышеупомянутые длинноязычные шмели). Сравнение популяций дигиталиса из Англии, Колумбии и Коста-Рики показало, что в двух последних случаях цветки оснащены более длинными трубками, чем популяция Англии.

Подобная морфология цветка очень распространена для растений, опыляемых колибри. Предположительно, это улучшает точность переноса пыльцы во время опыления колибри, при этом отсеивая других опылителей ввиду их низкой эффективности.

Для более детального ознакомления с нюансами исследования рекомендую заглянуть в доклад ученых и дополнительные материалы к нему.

Эпилог

Двести лет назад дигиталис преодолел невероятное для своего вида расстояние, получив в свое распоряжение новый ареал произрастания. В комплекте с новой локацией были и новые опылители, часть из которых была значительно менее эффективна, чем те, что остались на родине цветка. Это побудило дигиталис к быстрой эволюционной адаптации, которая произошла за 85 поколений (учитывая, что некоторые виды этого растения двухлетние).

Основное изменение морфологии цветка заключается в увеличении длины трубки венчика, где хранится нектар. За счет этого опылители, чей ротовой аппарат недостаточно длинный, не могли добраться до нектара, т.е. исключались из процесса опыления. Колибри же обладают выдающимся ротовым аппаратом, особенно колибри-мечеклюв (длина тела до 22 см, из которых 11 см это клюв). Сравнение колибри и шмелей подтвердило, что первые намного эффективнее переносят пыльцу. Однако, как заявляют сами ученые, хоть связь между морфологическими изменениями цветка и наличием колибри существует, она еще не является стопроцентным доказательством того, что исключительно колибри спровоцировали подобные изменения. В дальнейшем ученые планирую провести генетические тесты различных популяций дигиталиса из разных ареалов произрастания.

Результаты данного исследования являются примером быстрой эволюции, которая пока еще не так хорошо изучена. Радикальные изменения окружающей среды, вызванные природными или техногенными факторами, ставит перед организмом весьма простой выбор — погибнуть или адаптироваться. Эволюция, как мы ее понимаем, занимает тысячи, а то и десятки тысяч лет. Но в редких исключениях этот процесс протекает значительно быстрее.

Учитывая «пчелиный кризис», подобного рода труды могут помочь лучше понять, как растения могут приспособиться к новым условиям и новым опылителям. Это, в свою очередь, открывает новые возможности в области генетических модификаций, этот процесс ускорить.

Благодарю за внимание, оставайтесь любопытствующими и отличных всем выходных, ребята! 🙂

Немного рекламы

Спасибо, что остаётесь с нами. Вам нравятся наши статьи? Хотите видеть больше интересных материалов? Поддержите нас, оформив заказ или порекомендовав знакомым, облачные VPS для разработчиков от $4.99, уникальный аналог entry-level серверов, который был придуман нами для Вас: Вся правда о VPS (KVM) E5-2697 v3 (6 Cores) 10GB DDR4 480GB SSD 1Gbps от $19 или как правильно делить сервер? (доступны варианты с RAID1 и RAID10, до 24 ядер и до 40GB DDR4).

Dell R730xd в 2 раза дешевле в дата-центре Maincubes Tier IV в Амстердаме? Только у нас 2 х Intel TetraDeca-Core Xeon 2x E5-2697v3 2.6GHz 14C 64GB DDR4 4x960GB SSD 1Gbps 100 ТВ от $199 в Нидерландах! Dell R420 — 2x E5-2430 2.2Ghz 6C 128GB DDR3 2x960GB SSD 1Gbps 100TB — от $99! Читайте о том Как построить инфраструктуру корп. класса c применением серверов Dell R730xd Е5-2650 v4 стоимостью 9000 евро за копейки?