Паутина — слуховой аппарат пауков

Человек осуществляет связь с окружающим миром посредством своих органов чувств. Мы видим, что вокруг нас происходит, слышим звуки, чувствуем запахи и т.д. Совокупность этих сенсорных данных позволяет нам создавать общую картину окружающей среды. У представителей дикой природы также имеются органы чувств, степень развитости которых зависит от их места обитания, гастрономических предпочтений, наличия/отсутствия врагов и, конечно же, во многом от эволюции. Некоторые существа отлично видят на большом расстоянии, кому-то нет равных в кромешной тьме, одни способны учуять запах добычи за многие километры, другие же полагаются на менее традиционные методы (вибрация, тепловое излучение, эхолокация и т.д.). Говоря про слух, первое, что приходит в голову, это уши. И чем они больше, тем лучше. Не правда ли? Но не все слышащие обитатели Земли обладают «классическими» ушами. Ученые из Бингемтонского университета (США) провели любопытные опыты с пауками Larinioides sclopetarius, установив, что они используют свою паутину в качестве слухового аппарата. Как именно пауки улавливают звук, и как им в этом помогает их липкая ловушка? Ответы на эти вопросы мы найдем в докладе ученых. Поехали.

Основа исследования

Эволюцию можно в равной степени назвать как высокоточным сложным и очень длительным процессом, так и игрой в кости. Когда первые существа вышли из воды (не буквально конечно), то они столкнулись с проблемой воздушного слуха. Для эффективного обнаружения слабого отдаленного воздушного звука у наземных позвоночных и некоторых беспозвоночных развились барабанные перепонки, которые очень чувствительны к изменениям давления звука. С другой стороны, у некоторых членистоногих, особенно крошечных, развились маятникоподобные длинные тонкие нити, позволяющие обнаруживать компонент скорости звука. Вариативность эволюции, занявшей миллионы лет, действительно поражает. Но общее между этими различными биологическими системами все же есть — все они являются органами клеточного происхождения, т.е. морфологически они являются частью тела животного.

Если арахнофобы решат отправиться в прошлое, где пауков еще нет, то такое путешествие будет очень и очень долгим. Дело в том, что пауки являются одними из самых древних наземных существ на планете. Некоторым окаменелостям пауков уже 380 миллионов лет. Одной из главных черт пауков (кроме их жуткого вида) является паучий шелк, производимый организмом. Этот материал не просто так стал объектом многих исследований, так как он может быть прочнее стали, сохраняя при этом невероятную гибкость. Такие свойства шелка весьма полезны для пауков, так как многие из них строят ловушки, куда попадает неудачливая добыча, становясь ужином для паука.

Кроме того, в ранее проведенных исследованиях было показано, что одна нить наноразмерного паучьего шелка может двигаться со скоростью, очень близкой к скорости движения частиц окружающего воздуха, с максимальной физической эффективностью от инфразвука до ультразвука, несмотря на низкую вязкость и низкую плотность воздуха.

В рассматриваемом нами сегодня труде ученые показывают, что высокочувствительное аэродинамическое свойство шелковых волокон позволяют паукам использовать их паутину в качестве акустической «антенны», которая позволяет эффективно обнаруживать слабый воздушный звук из отдаленного источника.

Подготовка к наблюдениям

Роль подопытных в данном исследовании исполнили пауки-кругопряды вида Larinioides sclopetarius.

Самка паука вида Larinioides sclopetarius.

Одно из названий этих пауков «мостовой паук», так как их очень часто можно встретить именно на мостах, где они строят свои ловушки над водой. L. sclopetarius — достаточно крупный вид: самки могут достигать длины тела в 10–14 мм, а самцы 8–9 мм. А вот их ловушка может быть 70 см в диаметре.

Пауки-кругопряды L. sclopetarius (исключительно самки) были отобраны из естественной среды обитания и помещены в камеры наблюдения в стенах лаборатории. Условия содержания были стандартными для пауков этого вида: 22 °C, цикл дня/ночи 12/12. В качестве возможного места плетения паутины использовались деревянные рамы 30Х30 см, а роль добычи исполнили дрозофилы. После успешного создания ловушки паук располагался в ее центре и выжидал добычу, как это происходит и в естественной среде обитания.

Три типа конфигураций динамиков использовались для создания различных воздушных звуковых волн вокруг паутины:

• удаленная нормальная падающая звуковая волна, распространяющаяся в направлении, перпендикулярном плоскости паутины, генерировалась сабвуфером* (Coustic HT612) и твитером* (ESS Heil AMT1) с частотой кроссовера 2 кГц, расположенными на расстоянии 3.0 м от паутины (сверху слева на схеме ниже);
• косопадающий звук создавался двумя одинаковыми громкоговорителями (НСМ модель 5), расположенными на расстоянии 0.50 м и под углом 45° по азимуту слева и справа от паука (сверху справа на схеме ниже);
• фокальный звук генерировался миниатюрным динамиком (CUI CMS-15118D-L100, размеры 15х11х3 мм), помещенным вплотную к полотну без соприкосновения (на расстоянии около 2 мм от плоскости паутины) и в 50 мм в радиальном направлении от паука, сидящего в центре паутины (снизу в центре на схеме ниже).

Сабвуфер* — акустическая система, воспроизводящая звуки самых низких частот (в том числе инфразвук, от 5 Гц).

Твитер* — громкоговоритель, предназначенный для воспроизведения высокочастотной части звукового диапазона.

Конфигурации экспериментальной установки.

Звуковое давление p(t) вокруг паутины измерялось калиброванным микрофоном (B&K, 4138), помещенным близко к паутине, но не касаясь ее. Внеплоскостное движение паутины измерялось лазерным доплеровским виброметром (Polytec, OFV-534). Для измерения различных участков лазерный доплеровский виброметр был установлен на точном двухмерном линейном столике (Newport, ILS250PP), управляемом контроллером движения (модель Newport ESP 301). Встроенная в виброметр камера позволяла визуализировать положение измерения на паутине. Вибрация основания измерялась трехосным акселерометром (PCB, 356A11). Поведенческие реакции пауков регистрировали с помощью видеокамеры со скоростью 60 кадров в секунду.

Результаты наблюдений

В ходе наблюдений было установлено, что пауки-кругопряды обнаруживают и локализуют отдаленные воздушные звуки (изображение №1, видео №1 и №2).

Изображение №1

Реакция и чувствительность пауков к относительно удаленным (3.0 м) нормально падающим акустическим волнам показаны на 1A—1D. Четыре различных поведенческих реакции в виде быстрой адаптации положения тела были вызваны акустической стимуляцией при четырех комбинациях частоты тона (200 Гц и 1000 Гц) и уровня звукового давления (SPL: мягкий — 68 дБ и интенсивный — 88 дБ). В результате пауков (48 особей) разделили на 4 группы по 12 особей. Продолжительность каждого тонального стимула при заданном уровне звукового давления и частоте составляла 3 секунды.

Видео №1

Из 12 испытуемых в каждой группе 6/12 и 11/12 реагировали на 200-герцовые тоны на уровне 68 дБ и 88 дБ соответственно; 3/12 и 9/12 реагировали на тоны частотой 1000 Гц на уровне 68 дБ и 88 дБ соответственно. Но никто не отреагировал во время контрольного теста без применения акустического стимула (бесшумный тест).

Было определено несколько категорий поведения, зависящего от интенсивности, в отношении тонов частотой 200 Гц. При высоких уровнях 88 дБ (1B и видео №1) реакции тела состояли из:

• приседание (небольшое натягивание нитей паутины ногами);
• вытягивание или уплощение тела (быстрое вытягивание всех восьми ног наружу от головогруди);
• демонстрация передних ног (поднятие передних ног в воздух);
• поворот (резкое изменение направления тела).

Реакция на стимулы мощностью 88 дБ была сложной и вариабельной. Некоторые пауки реагировали последовательно несколькими действиями, поэтому записывалась только первоначальная реакция паука. Важно отметить, что единственным поведенческим ответом на низкоинтенсивную стимуляцию на уровне 68 дБ было приседание (1С).

Ранее было показано, что пауки-кругопряды способны обнаруживать поблизости (от 3 до 4 см) жужжащих в воздухе мух, что является эффектом ближнего поля, но не слышат на расстояниях, которые можно было бы квалифицировать как слух в дальнем поле, т.е. на дистанциях свыше 3 м. SPL биологически значимой информации зависит от расстояния между источником звука и пауком. По закону обратных квадратов уровень звукового давления падает на 20 дБ при каждом 10-кратном увеличении расстояния до источника. К примеру, источник звука мощностью 88 дБ на расстоянии 1 м будет иметь уровень шума 68 дБ на расстоянии 10 м. Потенциальные враги и жертвы пауков (птицы, лягушки, сверчки и т.д.) могут издавать громкие звуки на большом расстоянии. SPL может быть даже выше 80 дБ после распространения в воздухе на 10 м. Учитывая порог слышимости ниже 68 дБ, пауки-кругопряды должны быть в состоянии рано обнаруживать хищников и добычу на расстоянии более 10 м.

Наблюдения также показали, что пауки могут точно определять направление воздушного звука. Активные и быстрые поворотные движения в сторону динамика (источника звука) наблюдались, когда положение динамика смещалось от нормального к наклонному (45°, влево/вправо) по азимуту (1E и 1F, видео №2).

Видео №2

В отличие от нормально падающих звуковых волн, которые одновременно достигают плоскости паутины, косопадающие звуковые волны приходят с короткими задержками, создавая направленные акустические сигналы, такие как разность времени, амплитуды и фазы в разных местах паутины. Из 12 особей, протестированных на направленный звук, все (12/12; 1E) реагировали на косопадающие волны частотой 200 Гц при уровне громкости 88 дБ. Этот результат практически аналогичен высокой чувствительности (11/12; 1B) при нормальном падении звука на уровне 88 дБ. Однако было больше пауков (5/12; 1E и 1F), которые отреагировали на направленный косой падающий звук, поворачиваясь к стимулирующему динамику, чем пауков (1/12; 1B), которые поворачивались в ответ на нормальный падающий звук.

Получив подтверждение того, что пауки L. sclopetarius проявляют поведенческие реакции, обнаруживая и локализуя звук в воздухе, ученые приступили к исследованию физических свойств паутины как акустической антенны. Для этого были проведены измерения механического отклика паутины на прямую акустическую стимуляцию с использованием звуков, характерных для слуха паука (изображение №2 и видео №3).

Изображение №2

Используя доплеровскую виброметрию, было измерено вызванное звуком движение паутины как с пауком, сидящим на ней, так и без него.

Видео №3

Во время этих измерений паутина находилась на расстоянии 3 м от громкоговорителя и закреплена так, чтобы направление распространения звука было перпендикулярно плоскости паутины. В такой конфигурации имела место нормальная падающая плоская звуковая волна. В тестах использовались синусоидальные тона в диапазоне от 100 Гц до 10 000 Гц.

Скорость частиц воздуха u(t) звуковой волны вычислялась по измерениям давления p(t) с помощью чувствительного к давлению микрофона вблизи паутины (но не касаясь ее):

u(t) = p(t)/ρ₀c, где ρ₀ — плотность воздуха, c — скорость звука в воздухе.

На 2A показан пример измеренного отклика паутины на акустические сигналы с частотой 200 Гц, в котором паутина следует за движением частиц воздуха почти с полной точностью и с максимальной физической эффективностью (т. е. V_web/V_air ~ 1), т.е. лучше, чем акустическая чувствительность всех известных барабанных перепонок.

Точно так же на других частотах измерений паутина эффективно реагировала на воздушные акустические сигналы, полоса пропускания которых включала звуки, издаваемые потенциальной добычей и хищниками, такими как насекомые и птицы (2C и 2E).

Различия в скорости между телом паука и паутиной (2D и 2E) предполагают, что механическое напряжение активно индуцируется на ногах паука при стимуляции воздушным звуком. У пауков вибрационные сигналы, такие как слабые акустические стимулы, предположительно обнаруживаются чувствительными к напряжению лировидными органами, расположенными в ногах.

Упрощенная схема расположения лировидных органов у паука.

Важно отметить, что некоторые виды пауков и насекомых могут определять скорость частиц воздуха с помощью маятникоподобных, длинных, тонких кутикулярных волосковых рецепторов. Также широко известно, что пауки могут ощущать движения паутины, когда вибрирующий стимул воздействует непосредственно (касается) на паутину.

Чтобы определить, обнаруживает ли паук-кругопрядец L. sclopetarius очень ограниченные движения паутины, вызванные звуком, или же он непосредственно обнаруживает некоторые флуктуирующие акустические параметры воздуха (например, давление или скорость) с помощью какого-то неопознанного механосенсора, ученые стимулировали только небольшие фокальные области паутины. При этом отслеживалось, что любой воздушный акустический сигнал будет иметь настолько низкую амплитуду, что его не сможет обнаружить паук, сидящий в центре паутины, вдали от такого фокусного акустического стимула.

Изображение №3

Для реализации таких параметров был использован миниатюрный динамик (размеры 15х11х3 мм) в качестве фокального источника звука (3А). Динамик располагался на расстоянии 50 мм в радиальном направлении от паука, покоящегося в ступице паутины. Выровняв небольшой динамик как можно ближе к паутине, фактически не касаясь ее, был создан локализованный звук «ближнего поля», вызывающий колебания скорости частиц воздуха от минидинамика, но быстро затухающий с расстоянием по мере его распространения в воздухе (3В и 3С).

Тесты подтвердили, что воздушная стимуляция ближнего поля, создаваемая минидинамиком, быстро затухала с расстоянием и падала значительно ниже порога обнаружения пауком (<50 дБ; 3B и 3C). Однако внеплоскостные движения паутины, вызванные воздушным звуком, создаваемым минидинамиком, затухали меньше, так что вибрационные сигналы передавались пауку. Результаты показали, что пауки воспринимали мельчайшие локализованные колебания паутины при чрезвычайно низком уровне интенсивности (3D и 3E).

Из 12 особей 4 реагировали на вибрационные тоны паутины 200 Гц продолжительностью 3 секунды с эквивалентным уровнем звукового давления ≤ 68 дБ. Пауки реагировали на эти мельчайшие вибрации паутины, приседая, точно так же, как они реагируют на воздушные сигналы в 68 дБ из громкоговорителя на расстоянии 3 м (1C и 1D).

Поведенческая реакция пауков на мельчайшие вибрации паутины, вызванные фокальным воздушным звуком, подтверждает их способность воспринимать воздушные акустические сигналы исключительно путем обнаружения движений паутины. Слух посредством паутины с порогом ниже 68 дБ должен позволять пауку обнаруживать и определять местонахождение хищников и добычи на расстоянии более 10 м.

Получается, что паутина позволяет пауку адаптивно настраивать свой слух в соответствии с потребностями. Если же паутина рвется, то в течение часа паук может ее полностью восстановить. Регулируя геометрию полотна и предварительное натяжение во время плетения, паук может регулировать уровень и настройку механической чувствительности нитей паутины. К примеру, паутина с переменным натяжением может эффективно отфильтровывать биологически нерелевантные низкочастотные шумы, которые неизбежны в естественной среде, такие как возмущение ветра, которое имеет огромную скорость и амплитуду давления по сравнению с биорелевантными акустическими сигналами (потенциальные хищники и добыча).

Стоит также учитывать, что пауки обладают достаточным количеством конечностей, которые также играют важную роль в регулировке восприятия тех или иных сигналов. Каждая из его восьми ножек снабжена чувствительными вибрационными рецепторами, которые могут простираться во всех направлениях от центра паутины, представляя хорошо связанные узлы колесообразной сети, состоящей из более мелких локальных узлов для взаимодействия с динамикой паутины. С одной стороны, восемь ног являются точками отбора проб для восприятия, а с другой стороны, они потенциально могут служить в качестве контроллеров прямой связи, регулируя позы и положения, которые могут активно менять направление и чувствительность. Размер и форму паутины можно варьировать в соответствии с потребностями (сенсорными и пищевыми) паука, что демонстрирует невероятный уровень гибкости этой биоакустической системы управления.

Для более детального ознакомления с нюансами исследования рекомендую заглянуть в доклад ученых.

Эпилог

В рассмотренном нами сегодня труде ученые определили, что паутина пауков это не только ловушка для добычи, но и вспомогательная акустическая система.

Паутина, состоящая из наноразмерных белковых волокон, служит мегамасштабным акустическим датчиком воздушного потока. По своим акустическим свойствам паутина пауков-кругопрядов превосходит барабанные перепонки. Также стоит отметить, что паутина, будучи в 10000 больше габаритов самого паука и не являясь частью его тела, значительно увеличивает площадь сенсорного восприятия.

Наблюдения показали, что пауки не только реагируют на воздушные звуки, но и могут настраивать нити паутины для изменения физических (следовательно, и акустических) свойств паутины, тем самым настраивая фильтрацию важных / неважных для них акустических сигналов.

По словам ученых, подобное открытие может быть крайне полезно в рамках разработки жидкостных акустических детекторов для наноразмерных биосенсоров, требующих точного измерения динамики жидкости. В будущем ученые намерены провести еще несколько опытов как с другими видами пауков, так и с другими настройками опытов.

Природа продолжает поражать нас своей удивительной способностью решать те или иные проблемы самым необычным образом. Вполне логично, что многие изобретения и разработки черпают вдохновение именно у природы. Конечно, люди населяют Землю уже не первую тысячу лет, и технологический прогресс берет свое начало с того момента, когда кто-то из наших предков решил взять в руки палку. Но эволюция многих существ, в том числе и пауков, заняла миллионы лет, в течение которых вырабатывалось и совершенствовалось то, что мы лишь пытаемся имитировать, используя технологии.

Немного рекламы

Спасибо, что остаётесь с нами. Вам нравятся наши статьи? Хотите видеть больше интересных материалов? Поддержите нас, оформив заказ или порекомендовав знакомым, облачные VPS для разработчиков от $4.99, уникальный аналог entry-level серверов, который был придуман нами для Вас: Вся правда о VPS (KVM) E5-2697 v3 (6 Cores) 10GB DDR4 480GB SSD 1Gbps от $19 или как правильно делить сервер? (доступны варианты с RAID1 и RAID10, до 24 ядер и до 40GB DDR4).

Dell R730xd в 2 раза дешевле в дата-центре Maincubes Tier IV в Амстердаме? Только у нас 2 х Intel TetraDeca-Core Xeon 2x E5-2697v3 2.6GHz 14C 64GB DDR4 4x960GB SSD 1Gbps 100 ТВ от $199 в Нидерландах! Dell R420 — 2x E5-2430 2.2Ghz 6C 128GB DDR3 2x960GB SSD 1Gbps 100TB — от $99! Читайте о том Как построить инфраструктуру корп. класса c применением серверов Dell R730xd Е5-2650 v4 стоимостью 9000 евро за копейки?