Являются ли старение и смерть эволюционным преимуществом? Отвечает компьютерное моделирование

Правдивая история о том, как я работал адвокатом для неприятной дамы с косой.

Из наблюдений за природой понятно, что смерть организмов от внутренних причин, таких как старение, является правилом, с небольшим количеством исключений. Исключениями можно с натяжкой считать микробные формы жизни. Полностью же бессмертными из многоклеточных признаны лишь семь(!) видов. И это из миллионов существующих. Почему это так?

Биология даёт нам ответ четырьмя тезисами. Смерть от «внутренних» причин имеет некоторые преимущества:

1. Смерть старых особей освобождает место для новых поколений, что позволяет популяциям адаптироваться к изменяющимся условиям среды.

2. Смерть особей с менее адаптивными характеристиками способствует распространению генов, которые повышают шансы на выживание и размножение.

3. Смерть способствует поддержанию генетического разнообразия в популяции, поскольку она увеличивает вероятность того, что новые генетические комбинации будут проверены на их адаптивность.

4. Ограничение продолжительности жизни помогает предотвратить перенаселение и чрезмерное потребление ресурсов.

Звучит убедительно, подумал я и решил глянуть на научные гипотезы на сей предмет. И нашёл гипотезу группового отбора.

Вкратце: для популяции будет преимуществом избавляться от особей, уже выполнивших свою генетическую программу размножения, чтобы избежать перенаселения. То есть смерть возникла как эволюционное преимущество(!). Для знакомых с биологической эволюцией это может звучать контринтуитивно: как так, гибель организма даёт преимущество? Ведь живущий условно вечно организм даёт потомство постоянно, постоянно давая материал для эволюции, а погибает от естественных причин, когда сам перестаёт соответствовать условиям среды обитания. Разве это не является преимуществом? Разве для эгоистичных генов внутри него есть резон губить своего носителя? Звучит неправдоподобно.

Моё биологическое образование не даёт спокойно жить, этот вопрос мучил меня довольно долго. Я решил проверить, какое же утверждение более обоснованное, стать адвокатом смерти и попытаться смоделировать ситуацию, когда смерть действительно будет стратегическим преимуществом для носящей её гены популяции. Для этого требовалось смоделировать среду и организмы, которые могут эволюционировать вслед за изменением этой среды. Спасибо языку Python — это было довольно просто.

Гипотеза

Нулевой гипотезой будет отсутствие значимых различий между бессмертными и смертными организмами в адаптивных способностях соответствующих популяций.

Альтернативная гипотеза — различие есть. Для анализа буду использовать z-статистику для сравнения групп.

Модель

Задача была создать такую модель эволюционирующей системы, которая бы позволила достоверно отклонить нулевую гипотезу в нужную сторону. И это удалось! Итак, моя модель. Начну со среды. Она имеет только два параметра: условные температура и ёмкость среды, так приятнее мне как создателю. Ёмкость среды это константа, некоторое число. В моей модели я брал 200. То есть если численность популяции организмов превышает это число, все организмы получают штраф — растёт вероятность смерти. Фактор температуры меняется, именно к нему будут приспосабливаться популяции.

Организмы имеют геном, состоящий из букв a, по две хромосомы на брата. К примеру, хромосомы [aaaaaaaaa, aaaa]. Эти «хромосомы» можно «посчитать», насколько они соответствует условиям среды. Простое количество букв в хромосоме сравнивается с текущим цифрой параметра среды (температуры). Чем больше разница между ними, тем больше вероятность гибели. Так как хромосомы две, для получения вероятности гибели используют цифру наиболее близкую к среде.

После подсчёта несложно сравнить, насколько соответствует геном организма требованиям среды. От степени этого соответствия зависит вероятность гибели организма. Кроме давления среды также на вероятность гибели влияет степень перенаселённости (превышение количества организмов над ёмкостью). Чем больше перенаселённость, тем выше вероятность гибели всех организмов. И ещё: если популяция превысила лимит ёмкости среды, она перестаёт размножаться. В общем, это должно соответствовать наблюдаемым в природе процессам, так как подрыв кормовой базы ведёт к массовому вымиранию. При этом важно, что более молодые организмы в условиях перенаселения гибнут чаще зрелых.

Условия среды, конечно, постоянно меняются, что вынуждает мою популяцию постоянно приспосабливаться к изменениям. Приспосабливаться могут не сами организмы, а вся популяция. То есть геном может изменяться только в момент размножения, где присутствует рекомбинация и мутагенез, приводящие к увеличению генетического разнообразия. У уже существующих организмов изменений в геноме произойти не может.

Собственно, вот и всё. Теперь остаётся наделить одну популяцию «чёрной меткой» смерти, которая будет увеличивать вероятность гибели организма с каждой итерацией цикла жизни.   

Формула от чего зависит вероятность гибели:

P_смерти = coef * |(среда — геном)| * 0.0015 + чёрная_метка,

где coef  зависит от превышения ёмкости среды (если популяция не превышает лимит, coef   = 1, иначе > 1), среда это текущий параметр среды (натуральное число), геном — количество букв в геноме (натуральное число), чёрная_метка — вероятность умереть от старости (увеличивается у смертных).

Запускаем работу главного цикла, «времени» созданного мной мира.

Во время работы главного цикла по списку организмов будет пробегать проверка на соответствие среде, с двумя возможными исходами: гибель или размножение. Размножение само собой включает мутагенез и рекомбинацию, для размножения выбирается случайным образом партнёр. «Новорождённый» ждёт достижения конца списка, а цикл движется дальше, проверяя «на вшивость» следующего. После достижения конца списка все новые организмы в него добавляются, погибшие удаляются,  и цикл повторяется. Программу можно скачать на моём гитхаб, ссылка здесь.

Будут сравниваться адаптивные возможности популяций двух типов. Первый тип — условно бессмертные. Они могут погибать, но только от «случайных причин», не связанных с их геномом напрямую. Они «бессмертные», то есть их вероятность смерти зависит только от их соответствия окружающей среде, их чёрная_метка остатётся постоянной. Второй тип имеет запрограммированный рост вероятности смерти, их чёрная_метка растёт каждый цикл размножения на 0,006.  Тут уместно название «смертные», так как их вероятность гибели P_смерти станет стопроцентной с течением времени.

Для начала подготовим арену для сравнения. Вот такую. 

Тут по оси Х идёт количество «пробегов» по списку из организмов популяции, условное «время». По оси Y — численное значение параметров среды.  Именно с этими величинами все 4 тыс раз будут сравниваться генотипы моих соревнующихся популяций. Чем больше несоответствие, тем выше вероятность гибели для организма.

Синий график будет отражать размер популяции в конкретный момент «времени». Сразу отвечу на вопрос: а почему арена именно такая? Потому что она произвольная. Не слишком быстрое изменение факторов среды, но и не слишком медленное. Я оставил инструменты для быстрой генерации любой другой для всех желающих поиграться.

Теперь время поговорить о составе соперничающих популяций. Они идентичны, и изначально очень хорошо приспособлены к среде. Ещё раз проговорю, чем отличаются наши соревнующиеся популяции: только наличием или отсутствием увеличения вероятности смерти со временем. «Бессмертные» тоже умирают, если перестают соответствовать параметрам среды.

Осталось определиться с ёмкостью среды, пусть будет 200 организмов. Если размеры популяции превысят этот порог, все её организмы получат существенный рост вероятности смерти на следующей итерации.

Итак, выход на ринг бессмертных:

На этой тестовой попытке они прошли испытание, их популяция выжила. Спойлер — им сильно повезло. Не каждый такой забег будет благополучным. Наблюдаются поначалу чудовищные скачки численности, временами популяции удавалось практически в два раза превосходить ёмкость среды, однако это закономерно приводило к падению.

Теперь очередь смертных. Итак, запуск!

Как видим, не то чтобы большая разница. Кто же победил? Чтобы это выяснить, я запускал обе симуляции по 3000 раз каждую. И посчитывал количество успешных выживаний. Это позволит сделать обоснованные выводы, кто же адаптируется быстрее.

Результаты «олимпийских богов»:  из 1000 популяций, прошедших испытание, выживают 93.

Результаты  «смертных»: из 1000 популяций выживают 167, неплохая разница, но значима ли она? Вот ответ: z — cтатистика равна -8,54.

Изначально я мечтал получить результат с p = 0,05. Однако оказалось, что разница куда более убедительная, для такой z-статистики

 Уровень значимости < 0,0001! 

Признаться, далеко не сразу у меня получился такой очевидный результат. Однако после длительной череды неудач мне вспомнились некоторые особенности биологической эволюции, которые я не учёл. Этими ключевыми особенностями были:

1. Потомство при перенаселении имеет гораздо большие шансы на гибель. Это очевидно соответствует наблюдениям за биологической жизнью. В момент, когда размер популяции превышает ёмкость среды, вторая половина списка моих организмов получает чудовищный дебаф: вероятность их смерти в 20 раз начинает превышать вероятность смерти «зрелых» организмов.

2. Для популяции «людей» вероятность смерти следует увеличивать постепенно, в моём случае каждую итерацию цикла эта вероятность растёт на 0,006 пунктов. Резкая запрограммированная гибель скажем, после 10го размножения — это встречается в природе, но точно не является мейнстримом. Обычно гибели предшествует медленное старение и постепенный рост вероятности смерти.

До моих догадок относительно этих ключевых идей я прогонял тысячи симуляций, каждый раз получая значимое преимущество у «бессмертных», чьё бессмертие давало большее количество потомков у каждого организма, большие размеры популяции. И порождало сильные обоснованные сомнения в гипотезе о полезности смерти.

Итак, выводы

Присутствие естественной, запрограммированной в геноме смерти статистически достоверно выгоднее эволюционирующей популяции, чем её отсутствие. По крайней мере, в рамках моей модели.

Конечно, я ни в коем случае не претендую, что моя убогая симуляция что-то серьёзно доказывает относительно реальных процессов в живой природе. Однако лично моя уверенность в полезности смерти для эволюции живых существ значительно подросла.