Гипотеза пурпурной Земли. Родопсин и ретиналь в дохлорофилловом мире

Минувшим летом я публиковал на Хабре статью «Почти зелёные миры: перспективы фотосинтеза на планетах у оранжевого карлика (спектральный класс K)» (+43), где рассматривал вероятную зависимость наиболее выигрышных моделей (и пигментов) для фотосинтеза от спектрального класса звезды. Ранее я также затрагивал тему постепенного изменения светимости Солнца — например, в статьях «Как может быть разрешим парадокс слабого молодого Солнца» (+46) и «Земля‑Снежок — ретроспектива и перспектива» (+38). Сегодня поговорим о небесспорной картине мира, получившей название «Гипотеза пурпурной Земли» (Purple Earth Hypothesis), которую предложил в 2007 году Шиладитья Дас Сарма, профессор молекулярной геномики, генетики и биоинформатики из университета штата Мэриленд. Дас Сарма заинтересовался галофилами — экстремофильными бактериями, обитающими в растворах настолько солёных, где обычные цианобактерии и зелёные водоросли не выживают. Вода, населённая галофилами, приобретает такой цвет, как в озере Лагуна Роза близ испанского города Аликанте.

Галофилы также фотосинтезируют, но используют для этого не хлорофилл, а другой подобный пигмент — ретиналь.

В этой структурной формуле чёрным цветом обозначен углерод, белым — водород, красным — кислород. Ретиналь устроен проще, чем хлорофилл, поэтому на раннем этапе развития нашей биосферы мог быть удобнее хлорофилла для преобразования солнечной энергии в химическую. Вот как (для сравнения) выглядит молекула хлорофилла — эта модель условная, так как существует несколько разновидностей хлорофилла.

Свободный кислород, доля которого в земной атмосфере сейчас составляет около 21%, но в разные эпохи варьировалась — это побочный продукт фотосинтеза. Подробное описание фотосинтеза выходит за рамки этой статьи, но он наглядно охарактеризован в этой статье, а также в этой анимации, найденной уважаемым @AndriAnoBoTS.

В течение первых двух миллиардов лет своей истории Земля имела практически бескислородную атмосферу (в ней преобладали углекислый газ и метан), и около 2,4 миллиарда лет назад доля кислорода в гидросфере, а затем и атмосфере нашей планеты резко выросла. Эти события увлекательно описал на Хабре уважаемый @wmlab в статье «Мир, который сгорел». В разных источниках данное событие называется «кислородной катастрофой», «кислородной революцией» или «Великим Окислением». Основной причиной Великого Окисления мог быть метаболизм цианобактерий — первого класса живых существ, освоивших хлорофилл и научившихся синтезировать из воды, углекислого газа и солнечной энергии углеводы и, в частности, сахара. Кислород при этом выделялся в воду как побочный продукт. Приведу здесь иллюстрацию, демонстрирующую, в каких спектрах идёт фотосинтез на хлорофилле.

Как видите, хлорофилл a и хлорофилл b поглощают преимущественно высокоэнергетический фиолетовый и синий свет, а также закатный красный свет, поскольку фотоны из красного участка спектра пусть и не такие «питательные», зато многочисленные. В жёлтой и зелёной области спектра хлорофилл почти не работает, отражая эти лучи — поэтому растения и выглядят зелёными.

Ретиналь действует практически наоборот — поглощает фотоны в зелёной части спектра и отражает в фиолетовой. Растения им не обзавелись, зато он обычен у галобактерий (строго говоря, это не бактерии, а более сложные археи) — простейших, процветающих в естественных рассолах, бедных кислородом. Ретиналь входит у них в состав комплекса под названием «бактериальный родопсин». Вот как соотносятся спектры отражения света у леса (forest), фитопланктона и зелёных водорослей (ocean) и обитателей таких рассолов (brine).

Дас Сарма и его единомышленник Эдвард Швитерман полагают, что ретиналь — одна из древнейших светоулавливающих молекул на Земле. Фотосинтез на основе ретиналя вполне могли себе позволить анаэробы, живущие в почти полной темноте (ниже я подробнее затрону этот феномен, когда расскажу о бактериальных матах). Если предположить, что около 2,5 миллиардов лет ретинальный фотосинтез доминировал над хлорофилльным, то зарождавшиеся на Земле океаны должны были иметь сиреневый оттенок.

Здесь оговорюсь, что работа ретиналя неотделима от бактериального родопсина, поскольку у галобактерий отсутствует аналог хлоропластов. Родопсин — это трансмембранный белок, он входит в состав клеточной мембраны, на которой образуется везикула, и в этой везикуле как в прото‑клетке хранится пигмент и протекает фотосинтез. Поскольку это решение было найдено одноклеточными организмами, возможно, именно такой зачаточный фотосинтез положил начало усложнению клеточной мембраны и стал прологом к многоклеточности.

Возможно, ретиналь выступил на Земле «минимальным жизнеспособным решением» для фотосинтеза — простым и эффективным. Когда фотон попадает в молекулу ретиналя, форма её меняется.

В результате такого выпрямления из клетки выталкивается протон, возникает протондвижущая сила (обусловленная электрохимическим градиентом), и эта энергия подпитывает работу АТФ‑синтазы — фермента, производящего АТФ.

Предполагается, что на заре Великого Окисления этот анаэробный фотосинтез был настолько распространён, что хлорофилл мог работать именно в той области спектра, где не доминировал ретиналь. Бескислородный фотосинтез подобен обычному, но работает на один период таблицы Менделеева ниже: в качестве источника протонов и электронов может использоваться сероводород H2S, а побочным продуктом такого фотосинтеза будет не свободный кислород, а самородная сера. Оба этих элемента — сильные окислители, но кислород смертелен для анаэробов не в меньшей степени, чем сероводород — для аэробов. Колонии таких анаэробов должны были источать непереносимое для нас зловоние.

Постепенное накопление кислорода привело к разделению мелководных экосистем на экологические ниши, а бывшие настоящие анаэробы были вынуждены развивать толерантность к кислороду. Вероятно, они получили нужные для этого гены от фотосинтезирующих соседей в процессе горизонтального переноса. Этот процесс протекал повсеместно, так как микроорганизмы объединялись в многослойные сообщества — бактериальные маты.

Вот как выглядит небольшой срез окаменевшего бактериального сообщества такого рода:

Микробное сообщество стратифицируется именно по степени потребности в кислороде и его доступности. Внешний слой мата населяют аэробы, чем дальше в глубину — тем сильнее доминируют анаэоробы.

По‑видимому, в архее, когда начинали формироваться такие сообщества, всё было совершенно наоборот. Фотосинтезирующие обладатели хлорофилла зародились в глубине матов, так как питались остатками того солнечного света, который не успели усвоить пурпурные обладатели ретиналя. Со временем кислород настолько отравил океаны, что из всех археев выжили лишь те, которые смогли переквалифицироваться в экстремофилов и обжить экологические ниши, слишком невыгодные для обладателей хлорофилла.

Почему хлорофилл оказался предпочтительнее

Поскольку «кислородная катастрофа» была растянута минимум на 200 миллионов лет, её нельзя сравнивать с быстрым массовым вымиранием; этот период примерно втрое дольше, чем время, отделяющее нас от динозавров. Анаэробы могли бы успеть приспособиться к изменениям, но, по‑видимому, просто проиграли аэробам в естественном отборе. Им пришлось отступать в непригодные для аэробов экологические ниши потому, что хлорофилл оказался эффективнее ретиналя с энергетической точки зрения. Поэтому значительная часть анаэробной микрофлоры могла вымереть ещё до того, как концентрация кислорода в океане стала смертельной для этих организмов. Выше я указал на зависимость анаэробов от сероводорода как от источника протонов. Вероятно, это был самый удобный химический базис для фотосинтеза в атмосфере, насыщенной азотом и углекислым газом. Пурпурные галобактерии могли доминировать в околовулканических экосистемах, богатых сернистыми соединениями, когда океаны ещё были мелкими, и скудный солнечный свет попадал на значительную глубину. Обратите внимание: на приведённой выше иллюстрации в бескислородных осадочных породах наряду с пурпурными указаны и зелёные серобактерии, обладающие собственными бактериохлорофиллами. Таким образом, хлорофилл осваивали разные семейства простейших, в качестве как основного, так и вспомогательного пигмента для фотосинтеза.

Так, у зелёных серобактерий найдены хлоросомы, действующие ближе к красной области спектра. Эти серобактерии отражают зелёный свет, а фотосинтезируют в длинноволновом красном спектре, то есть, улавливают фотоны на такой глубине, где их не могут поймать (и, следовательно, не живут) ни зелёные, ни красные, ни бурые водоросли.

Может ли пурпурный оттенок служить биосигнатурой

Если такая картина реалистична, то её интересно переосмыслить с точки зрения поисков внеземной жизни. Логично считать, что ретиналь образуется проще, чем хлорофилл, и известная нам биохимия пурпурного фотосинтеза должна быть выигрышной на планете в системе относительно тусклой звезды и с высоким содержанием серы в гидросфере и атмосфере (то есть, на планете с активным вулканизмом). В начале 2026 года «рабочая группа по поиску жизнепригодных» миров (Living Worlds Working Group), действующая в составе NASA, приступила к проектированию космического телескопа «Habitable Worlds Observatory», о чём рассказано в этой статье. Спектр телескопа рассчитан так, чтобы он мог фиксировать пурпурные, зелёные и голубые (подобные нашей) планеты.

Поскольку рассматривать детали поверхности экзопланет современные телескопы не позволяют, прибор такого рода должен выискивать «отсвет» планеты, подобный известному на Земле «красному краю». Явление красного края заключается в том, что те отражённые фотоны, которые придают растениям зелёный цвет, с орбиты фиксируются уже в ближнем инфракрасном спектре (длина волны около 700 нм). Подробнее о красном крае рассказано здесь, и этот признак, в любом случае, не очень точен. На современном этапе обнаружить растительность на экзопланете по красному краю почти невозможно и с учётом того, что «растения» должны занимать там не меньшую территорию, чем «пустоши», и потому, что такой край сильно тускнел бы из‑за отражательного эффекта облаков. Тем не менее, если организмы, подобные пурпурным галобактериям, густо населяют водоёмы далёкой планеты, то их распределение по поверхности должно быть гораздо более равномерным. «Фиолетовый» край такого рода, подобный «красному», должен пролегать в зоне более коротких волн (450–500 нм) и, вместе с необычным оттенком планеты, расцениваться как вероятная биосигнатура.

Большинство скалистых экзопланет, обнаруженных к нашему времени, находятся в системах красных карликов. Красные карлики (звёзды спектрального класса M), в свою очередь, представляются наиболее распространёнными светилами в нашей Галактике. Поэтому у красных звёзд вполне логично искать именно пурпурный, а не зелёный след жизни, ведь на планетах в системе красного карлика света должно быть мало. Соответственно, хлорофилл не даёт такого эволюционного преимущества, как у нас, кислород в больших количествах не образуется, и «великого окисления» происходить не должно. Логичнее предположить, что на землеподобной планете в системе красного карлика суша будет покрыта фиолетовой флорой, а океаны будут иметь зелёный оттенок. Посмотрим, скоро ли удастся проверить эти версии.